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第二章 複製基因


  天地伊始,一切單一純簡。即使是簡單的宇宙,要說清楚它是怎樣開始形成的真是談何容易。而複雜的生命,或能夠創造生命的生物如何突然出現,而且全部裝備齊全,我想,無疑是一個更難解答的問題。達爾文的自然選擇進化論是令人滿意的,因為它說明了由單一純簡變成錯綜複雜的途徑,說明了雜亂無章的原子如何能分類排列,形成越來越複雜的模型,直至最終創造人類。人們一直試圖揭開人類生存的奧秘,而迄今為止只有達爾文提供的答案是令人信服的。我打算以比一般還要通俗的語言闡明這個偉大的理論,並從進化還未發生以前的年代談起。

  達爾文的「適者生存」其實是穩定者生存(survival of th estable)這個普遍法則的廣個特殊情況。宇宙為穩定的物質所佔據。所謂穩定的物質,是指原子的聚合體,它具有足夠的穩定性或普遍性而被賦予一個名稱。它可能是一個獨特的原子聚合體,如馬特霍恩(Matterhorn),它存在的時間之長足以值得人們為之命名。穩定的物質也可能是屬於某個種類(class)的實體,如雨點,它們出現得如此頻繁以致理應有一個集合名詞作為名稱,儘管雨點本身存在的時間是短暫的。我們周圍看得見,以及我們認為需要解釋的物質——岩石、銀河,海洋的波濤——在大小不同的程度上都是穩定的原子模型。肥皂泡往往是球狀的,因為這是薄膜充滿氣體時的穩定形狀。在宇宙飛船上,水也是穩定成為球形的液滴狀,但在地球上,由於地球引力的關係,靜止的水的穩定表面是水平的。鹽的結晶體一般是立方體,因為這是把鈉和氯離子聚合在一起的穩定形式。在太陽裡,最簡單的原子即氫原子不斷熔合成氦原子,因為在那樣的條件下,氦的結構比較穩定。遍佈宇宙各處的星球上,其他各種甚至更為複雜的原子正在形成。依照目前流行的理論,早在開天闢地發出「大砰啪」爆炸聲之時,這些比較複雜的原子已開始形成。我們地球上各種元素也是來源於此。

  有時候,在原子相遇時,由於發生化學反應而結合成分子,這些分子具有程度不同的穩定性。它們可能是很大的。一塊鑽石那樣的結晶體可以視為一個單一的分子,其穩定程度是眾所周知的,但同時又是一個十分簡單的分子,因為它內部的原子結構是無窮無盡地重複的。在現在的生活有機體中,還有其他高度複雜的大分子,它們的複雜性在好幾個水平上表現出來。我們血液中的血紅蛋白就是典型的蛋白質分子。它是由較小的分子氨基酸的鏈所組成,每個分子包含幾十個排列精確的原子。在血紅蛋白分子裡有574個氨基酸分子。它們排列成四條互相纏繞在一起的鏈,形成一個立體球形,其結構之錯綜複雜實在使人眼花鐐亂。一個血紅蛋白分子的模型看起來像一棵茂密的蒺藜。但和真的蒺藜又不一樣,它並不是雜亂的近似模型,而是毫釐不爽的固定結構。這種結構在一般人體內同樣地重複六萬億億次以上,其模型完全一致。如血紅蛋白這樣的蛋白分子,其酷似蒺藜的形態是穩定的,就是說,它的兩條由序列相同的氨基酸構成的鏈,像兩條彈簧一樣傾向於形成完全相同的立體盤繞模型。在人體內,血紅蛋白蒺藜以每秒約四百萬億個的速度形成它們「喜愛」的形狀,而同時另外一些血紅蛋白以同樣的速度被破壞。

  血紅蛋白是個現代分子,人們通常用它來說明原子趨向於形成某種穩定模型的原理。我們在這裡要談的是,遠在地球還沒有生命之前,通過一般的物理或化學過程,分子的某種形式的初步進化現象可能就已存在。沒有必要考慮諸如預見性、目的性、方向性等問題。如果一組原子在受到能量的影響而形成某種穩定的模型,它們往往傾向於保持這種模型。自然選擇的最初形式不過是選擇穩定的形式並拋棄不穩定的形式罷了。這裡面並沒有什麼難以理解的地方。事物的發展只能是這樣。

  可是,我們自然不能因此認為,這些原理本身就足以解釋一些結構複雜的實體,如人類的存在。取一定數量的原子放在一起,在某種外界能量的影響下,不停地搖動,有朝一日它們會碰巧落入正確的模型,於是亞當就會降臨!這是絕對辦不到的。你可以用這個方法把幾十個原子變成一個分子,但一個人有多達一千億億億個原子。如果要製造一個人,你就得搖動你那個生物化學的雞尾酒混合器,搖動的時間之久,就連宇宙存在的漫長歲月與之相比好像只是一眨眼的功夫。即使到了那個時候,你也不會如願以償。在這裡,我們必需求助於達爾文學說的高度概括的理論。有關分子形成的緩慢過程的故事只能講到這兒,其他的該由達爾文的學說去解釋了。

  有關生命的起源,我的敘述只能是純理論的。事實上當時並無人在場。在這方面存在很多持對立觀點的學說,但它們也有某些共同的特點。我的概括性的敘述大概與事實不會相去太遠。

  生命出現之前,地球上有哪些大量的化學原料,我們不得而知。但很可能有水、二氧化碳、甲烷和氨:它們都是簡單的復合物。就我們所知,它們至少存在於我們太陽系的其他一些行星上。一些化學家曾經試圖模仿地球在遠古時代所具有的化學條件。他們把這些簡單的物質放人一個燒瓶中,並提供如紫外線或電火花之類的能源——原始時代閃電現象的模擬。幾個星期之後,在瓶內通常可以找到一些有趣的東西:一種稀薄的褐色溶液,裡面含有大量的分子,其結構比原來放入瓶內的分子來得複雜。特別是在裡面找到了氨基酸——用以製造蛋白質的構件(building block),蛋白質乃是兩大類生物分子中的一類。在進行這種試驗之前,人們原來認為天然的氨基酸是確定生命是否存在的依據。如果說在火星上發現氨基酸,那麼火星上存在生命似乎是可以肯定無疑的了。但在今天,氨基酸的存在可能只是意味著在大氣層中存在一些簡單的氣體,還有一些火山,陽光和發生雷鳴的天氣。近年來,在實驗室裡模擬生命存在之前的地球的化學條件,結果獲得了被稱為嘌呤和嘧啶的有機物質。它們是組成遺傳分子脫氧核糖核酸的構件,即DNA。

  「原始湯」的形成想來必然是與此類似過程的結果。生物學家和化學家認為「原始湯」就是大約三十億到四十億年前的海洋。有機物質在某些地方積聚起來,也許在岸邊逐漸乾燥起來的浮垢上,或者在懸浮的微小的水珠中。在受到如太陽的紫外線之類的能量的進一步影響後,它們結合成大一些的分子。現今,大有機分子存在的時間不會太長,我們甚至覺察不到它們的存在,它們會很快地被細菌或其他生物所吞噬或破壞。但細菌以及我們人類都是後來者。所以在那些日子裡,大有機分子可以在稠濃的湯中平安無事地自由漂浮。

  到了某一個時刻,一個非凡的分子偶然形成。我們稱之為複製基因(replicator)。它並不見得是那些分子當中最大的或最複雜的。但它具有一種特殊的性質——能夠複製自己的拷貝。看起來這種偶然性非常之小。的確是這樣。發生這種偶然情況的可能性是微乎其微的。在一個人的一生中,實際上可以把這種千年難得一遇的情況視為不可能。這就是為什麼你買的足球彩票永遠不會中頭獎的道理。但是我們人類在估計什麼是可能或不可能發生的時候,我們不習慣於將其放在幾億年這樣長久的時間內去考慮。如果你在一億年中每星期都購買一次彩票,說不定你會中上幾次頭獎呢。

  事實上,一個能複製自己拷貝的分子並不像我們原來所想像那樣難得,這種情況只要發生一次就夠了。我們可以把複製基因當作模型或樣板。我們可以把它想像為由一條複雜的鏈所構成的大分子,鏈本身是由各種類型的起構件作用的分子所組成。在複製基因周圍的湯裡,這種小小的構件多的是。現在讓我們假定每一塊構件都具有吸引其同類的親和力。來自湯裡的這種構件一接觸到它對之有親和力的複製基因的另一部分,它往往就附著在那兒不動。按照這個方式附著在一起的構件會自動地仿照複製基因本身的序列排列起來。這時我們就不難設想,這些構件逐個地連接起來,形成一條穩定的鏈和原來複製基因的形成過程一模一樣。這個一層一層地逐步堆疊起來的過程可以繼續下去。結晶體就是這樣形成的。另一方面,兩條鏈也有一分為二的可能,這樣就產生兩個複製基因,而每個複製基因還能繼續複製自己的拷貝。

  一個更為複雜的可能性是,每塊構件對其同類並無親和力,而對其他的某一類構件卻有互相吸引的親和力。如果情況是這樣,複製基因作為樣板的作用並不產生全似的拷貝,而是某種」反象」,這種「反象」轉過來再產生和原來的正像全似的拷貝,對我們來說,不管原來複製的過程是從正到反或從正到正都無足輕重;但有必要指出,現代的第一個複製基因即DNA分子,它所使用的是從正到反的複製過程。值得注意的是,突然間,一種新的「穩定性」產生了。在以前,湯裡很可能並不存在非常大量的某種特殊類型的複雜分子,因為每一個分子都要依賴於那些碰巧產生特別穩定結構的構件。第一個複製基因一旦誕生了,它必然會迅速地在海洋裡到處擴散它的拷貝,直至較小的構件分子日漸稀少,而其他較大的分子也越來越難得有機會形成。

  這樣我們到達了一個具有全都一樣的複製品的大種群的階段。現在,我們必須指出,任何複製過程都具有一個重要的特性:它不可能是完美無缺的。它準會發生差錯。我倒希望這本書裡沒有印刷錯誤,可是如果你細看一下,你可能會發現一兩個差錯。這些差錯也許不至於嚴重地歪曲書中句子的含義,因為它們只不過是」第一代」的錯誤。但我們可以想像一下,在印刷術尚未問世之前,那時候如福音之類的各種書籍都是手抄的。以抄寫書籍為業的人無論怎樣小心謹慎,他們不可避免地要發生一些差錯,何況有些抄寫員還會心血來潮,有意「改進」一下原文。如果所有的抄寫員都以同一本原著為藍本,那麼原意還不至於受到太大的歪曲。可是,如果手抄本所依據的也是手抄本,而後者也是抄自其他手抄本的話,那麼謬種就開始流傳、積累,其性質也更趨嚴重。我們往往認為抄寫錯誤是樁壞事情,而且我們也難以想像,在人們抄寫的文件中能有什麼樣的錯誤可以認為是勝於原文的。當猶太聖典的編纂人把希伯來文的「年輕婦女」迻譯成希臘文的「處女」時,我想我們至少可以說他們的誤譯發生了意想不到的後果。因為聖典中的預言變成「看哪!一個處女將要受孕並且要養一個兒子……」。不管怎樣,我們將要看到,生物學的複製基因在其複製過程中所造成的錯誤確實能產生改良的效果的。對生命進化的進程來說,產生一些差錯是必不可少的。原始的複製基因在複製拷貝時其精確程度如何,我們不得而知。今天,它們的後代DNA分子和人類所擁有的最精密的複印術相比卻是準確得驚人。然而,差錯最終使進化成為可能。原始的複製基因大概產生過多得多的差錯。不管怎樣,它們出過差錯是肯定無疑的,而且這些差錯是積累性的。

  隨著複製錯誤的產生和擴散,原始湯中充滿了由好幾個品種的複製分子組成的種群,而不是清一色的全都一樣的複製品,但都是同一個祖先的「後裔」。它們當中會不會有些品種比其他品種擁有更多的成員?幾乎可以肯定他說:是的。某些品種由於內在的因素會比其他品種來得穩定。某些分子一旦形成後就安於現狀,不像其他分子那樣易於分裂。在湯裡,這種類型的分子將會相對地多起來,這不僅僅是「長壽」的直接邏輯後果,而且是因為它們有充裕的時間去複製自己的拷貝。因此,長壽的複製基因往往會興旺起來。假定其他條件不變的話,那就會在分子的種群中出現一個朝著壽命變得更長的「進化趨向」。

  但其他的條件可能是不相等的。對某一品種的複製基因來說,它具有另外一個甚至更為重要的、為了在種群中傳佈的特性。這就是複製的速度或「生育力」。如果A型複製分子複製拷貝的平均速度是每星期一次,而B型複製分子則是每小時一次。顯而易見,不需多久,A型分子就要大為相形見絀。即使A型分子的「壽命」再長也無濟於事。因此,湯裡面的分子很可能出現一個朝著「生育力」變得更強的「進化趨向」。複製基因分子肯定會選擇的第三個特性是複製的準確性。假定X 型分子與Y型分子的壽命同樣長,複製的速度也一樣快,但X型分子平均在每十次複製過程中犯一次錯誤,而Y型只在每一百次複製過程中犯一次錯誤,那未Y型分子肯定要變得多起來。種群中X型分子這支隊伍不但要失去它們因錯誤而養育出來的「子孫」,而且還要失去它們所有現存或未來的後代。

  如果你對進化論已有所瞭解的話,你可能會認為上面談到的最後一點似有佯謬之嫌。我們既說複製錯誤是發生進化的必不可少的先決條件,但又說自然選擇有利於高精確度的複製過程。如何能把這兩種說法調和起來?我們認為,總的說來,進化在某種含糊的意義上似乎是件」好事」,尤其是因為人類是進化的產物,而事實上沒有什麼東西「想要」進化。進化是偶然發生的,不管你願意不願意,儘管複製基因(以及當今的基因)不遺餘力地防止這種情況的發生。莫諾(Jacques Monod)在他紀念斯賓塞(Herbert Spencer)的演講中出色地闡明瞭這一點。他以幽默的口吻說,「進化論的另一個難以理解的方面是,每一個人都認為他理解進化論!」

  讓我們再回到原始湯這個問題上來,現在湯裡已存在一些分子的穩定品種。所謂穩定的意思是,那些分子或是本身存在的時間較長,或是它們能迅速地複製,或是它們能精確無誤地複製。朝著這三種穩定性發展的進化趨向是在下面這個意義上發生的:如果你在兩個不同的時間分別從湯中取樣,後一次的樣品一定含有更大比例的壽命長或生育力強或複製精確性高的品種。生物學家談到生物的進化時,他所謂的進化實質上就是這個意思,而進化的機制是一樣的——自然選擇。

  那麼,我們是否應該把原始的複製基因分子稱為「有生命的」呢?那是無關緊要的。我可以告訴你,「達爾文是世界上最偉大的人物」,而你可能會說,「不,牛頓才是最偉大的嘛」。我希望我們不要再爭論下去了,應該看到,不管我們的爭論結果如何,實質上的結論是不受影響的。我們把牛頓或達爾文稱為偉大的人物也好,不把他們稱為偉大的人物也好,他們兩人的生平事跡和成就是客觀存在的,不會發生任何變化。同樣,複製基因分子的情況很可能就像我所講的那樣,不論我們是否要稱之為「有生命的」。我們當中有大多的人不理解字眼僅僅是供我們使用的工具,字典裡面的「有生命的」這個詞並不一定指世上某一樣具體的東西。不管我們是否把原始的複製基因稱為有生命的或無生命的,它們的確是生命的祖先;它們是我們的締造者。

  論點的第二個重要環節是競爭。達爾文本人也強調過它的重要性,儘管他那時講的是動物和植物,不是分子。原始湯是不足以維持無限量的複製基因分子的。其中一個原因是地球的面積有限,但其他一些限制性因素也是非常重要的。在我們想像當中,那個起著樣板或模型作用的複製基因浮游於原始湯之中,周圍存在大量複製拷貝所必需的小構件分子。但當複製基因變得越來越多時,構件因消耗量亦隨著大增而供不應求,成為珍貴的資源。不同品種或品系的複製基因必然為了爭奪它們而互相搏鬥。我們已經研究過什麼因素促進那些條件優越的複製基因的繁殖。我們現在可以看到,條件差一些的品種事實上由於競爭的結果而變得日漸稀少,最後它們中間一些品系難逃絕種的命運。複製基因的各種品種之間發生過你死我活的搏鬥。它們不知道它們在進行生存鬥爭,也不會因之而感到煩惱。複製基因在進行這種鬥爭時不動任何感情,更不用說會引起哪一方的惡感了。但在某種意義上說,它們的確是在進行生死存亡的鬥爭,因為任何導致產生更高一級穩定性的複製錯誤,或以新方法削弱對手的穩定性的複製錯誤,都會自動地得以延續下來並成倍地增長。改良的過程是積累性的。加強自身的穩定性或削弱對手的穩定性的方法變得更巧妙,更富有成效。一些複製基因甚至「發現」了一些方法,通過化學途徑分裂對方品種的分子,並利用分裂出來的構件來複製自己的拷貝。這些原始肉食動物在消滅競爭的對手的時候同時攝取食物。其他的複製基因也許發現了如何用化學方法,或把自己裹在一層蛋白質之中來保衛自己。這也許就是第一批生命細胞的成長過程。複製基因的出現不僅僅是為了生存,而且是為它們自己製造容器,即賴以生存的運載工具。能夠生存下來的複製基因都是那些為自己構造了生存機器以安居其中的複製基因。最原始的生存機器也許僅僅是一層保護衣。後來,新競爭對手陸續出現,它們擁有更優良、更有效的生存機器,因此生存鬥爭隨之逐漸激化。生存機器的體積越來越大,其結構也漸臻複雜。這是一個積累和漸進的過程。

  隨著時間的推移,複製基因為了保證自己在世界上得以存在下去而採用的技巧和計謀也逐漸改進,但這種改進有沒有止境呢?用以改良的時間是無窮無盡的。一千年的變化會產生什麼樣的怪誕的自我保存機器呢?經過四十億年,古代的複製基因又會有什麼樣的命運呢?它們沒有消失,因為它們是掌握生存藝術的老手。但在今日,別以為它們還會浮游於海洋之中了。很久以前,它們已經放棄了這種自由自在的生活方式了。在今天,它們群集相處,安穩地寄居在龐大的步履蹣跚的「機器」人體內,與外界隔開來,通過迂迴曲折的間接途徑與外部世界聯繫,並通過遙控操縱外部世界。它們存在於你和我的軀體內;它們創造了我們,創造了我們的肉體和心靈;而保存它們正是我們存在的終極理由。這些複製基因源遠流長。今天,我們稱它們為基因,而我們就是它們的生存機器。
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