第一次雜交不育性和雜種不育性的區別——不育性具有種種不同的程度，它不是普遍的，近親交配對於它的影響，家養把它消除——支配雜種不育性的法則——不育性不是一種特別的稟賦，而是伴隨不受自然選擇累積作用的其他差異而起的一一第一次雜交不育性和雜種不育性的原因——變化了的生活條件的效果和雜交的效果之間的平行現象——二型性和三型性——變種雜交的能育性及混種後代的能育性不是普遍的——除了能育性以外，雜種和混種的比較——提要。
博物學者們普通抱有一種觀點，認為一些物種互相雜交，被特別地賦予了不育性，藉以阻止它們的混雜。最初看來，這一觀點似乎的確是高度確實的，因為一些物種生活在一起，如果可以自由雜交，很少能夠保持不混雜的。這一問題在許多方面對於我們都是重要的，特別是因為第一次雜交時的不育性以及它們的雜種後代的不育性，如我將要示明的，並不能由各種不同程度的、連續的、有利的不育性的保存而獲得。不育性是親種生殖系統中所發生的一些差異的一種偶然結果。
在討論這一問題時，有二類基本很不相同的事實，一般卻被混淆在一起；即：物種在第一次雜交時的不育性，以及由它們產生出來的雜種的不育性。
純粹的物種當然具有完善的生殖器官，然而當互相雜交時，它們則產生很少的後代，或者不產生後代。另一方面，無論從動物或植物的雄性生殖質都可以明顯地看出，雜種的生殖器官在機能上已失去了效能；雖然它們的生殖器官本身的構造，在顯微鏡下看來還是完善的。在上述第一種情形裡，形成胚體的雌雄性生殖質是完善的，在第二種情形裡，雌雄性生殖質或者是完全不發育，或者是發育得不完全。當必須考慮上述二種情形所共有的不育性的原因時，這種區別是重要的。由於把這二種情形下的不育性都看作是並非我們的理解能力所能掌握的一種特別稟賦，這種區別大概就要被忽略了。
變種——即知道是或相信是從共同祖先傳下來的類型一一雜交時的能育性，以及它們的雜種後代的能育性，對於我的學說，與物種雜交時的不育性，有同等的重要性；因為這似乎在物種和變種之間劃出了一個明確而清楚的區別。
不育性的程度——第一是關於物種雜交時的不育性以及它們的雜種後代的不育性。科爾路特和該特納這二位謹慎的和值得稱讚的觀察者幾乎用了一生時間來研究這個問題，凡是讀過他們的幾篇研究報告和著作的，不可能不深深感到某種程度的不育性是非常普遍的，科爾路特把這個規律普遍化了。可是在十個例子中，他發見有兩個類型，雖被大多數作者看作是不同物種，在雜交時卻是十分能育的，於是他採取快刀斬亂麻的方法，毫不猶豫地把它們列為變種。該特納也把這個規律同等地普遍化了；並且他對科爾路特所舉的十個例子的完全能育性有所爭論。但是在這些和許多其他一些例子裡，該特納不得不謹慎地去數種籽的數目，以便指出其中有任何程度的不育性，他經常把二個物種第一次雜交時所產生的種籽的最高數目以及它們的雜種後代所產生的種籽的最高數目，與雙方純粹的親種在自然狀態下所產生的種籽的平均數目相比較。但是嚴重錯誤的原因便在這裡侵入了：進行雜交的一種植物，必須去勢，更重要的是必須隔離，以便防止昆蟲帶來其他植物的花粉。該特納所試驗的植物幾乎全都是盆栽的，放置在他的住宅的一間屋子裡。這些做法無疑常常會損害一種植物的能育性；因為該特納在他的表中所舉出的約有二十個例子的植物，都被去勢了，並且以它們自己的花粉進行人工授粉（一切莢果植物除外，對它們難施手術），這二十種植物的一半，在能育性上都受到了某種程度的損害。還有，該特納反覆使普通的紅花海綠（AnagallisarvensiS）和藍花海綠（Anagallis corerulea）進行雜交，這些類型曾被最優秀的植物學家們列為變種，發見它們是絕對不育的。我們可以懷疑是否許多物種當互相雜交時，如他所相信的，的確如此不育。
事情確是這樣的：一方面，各個不同物種雜交時的不育性，在程度上是這樣不相同，並且是這樣不易覺察地逐漸消失；另一方面，純粹物種的能育性是這樣易受各種環境條件的影響，以致為著實踐的目的，極難說出完全的能育性是在何處終止的，而不育性又在何處開始的。關於這一點，我想沒有比最有經驗的二位觀察者科爾路特和該特納所提出的證據更為可靠的了，他們對於某些完全一樣的類型曾得出正相反的結論。關於某些可疑類型究應列為物種或變種的問題，試把最優秀的植物學家們提出的證據，與不同的雜交工作者從能育性推論出來的證據、或同一觀察者從不同年代的試驗中所推論出來的證據加以比較，也是最有意義的，但是我在這裡沒有篇幅來詳細說明這一點。由此可以示明，無論不育性或能育性都不能在物種和變種之間提供任何確定的區別。從這一來源所得出的證據逐漸減弱，其可疑的程度正如從其他體質上和構造上的差異所得出的證據。
關於雜種在連續世代中的不育性，雖然該特納謹慎地防止了一些雜種和純種的父母本相雜交，能夠把它們培育到六代或七代，在一個例子裡甚至到十代，但是他肯定地說道，它們的能育性從沒有增高，而一般卻大大地和突然地降低了。關於這一降低的情形，首先可注意的是，當雙親在構造上或體質上共同出現任何偏差時，它就常常會以擴增的程度傳遞給後代；而且雜種植物的雌雄生殖質在某種程度上也受到了影響。但是我相信它們的能育性的減低在幾乎所有的情形下都是由於一個獨立的原因，即過於接近的近親交配。我曾做過許多試驗並且搜集到許多事實，一方面闡明瞭與一個不同的個體或變種進行偶然的雜交，可以增高後代的生活力和能育性，另一方面闡明瞭很接近的近親交配可以減低他們的生活力和能育性，這個結論的正確性是無可置疑的。試驗者們很少培育出大量的雜種；並且因為親種，或其他近緣雜種一般都生長在同一園圃內，所以在開花季節必須謹慎防止昆蟲的傳粉；所以，如果雜種獨自生長，在每一世代中一般地便會由自花的花粉而受精；它們的能育性本已由於雜種根源而降低，因此可能更受到損害。該特納反覆做過的一項值得注意的敘述，加強了我的這一信念，他說，對於甚至能育性較低的雜種，如果用同類雜種的花粉進行人工授精，不管由手術所常常帶來的不良影響，它們的能育性往往還是決定增高的，而且會繼續不斷地增高。現在，在人工授粉的過程中，偶然地從另一朵花的花藥上採取花粉，猶如常常從準備被受精的一朵花的花藥上採取花粉一樣地是常見的事（根據我的經驗，我知道是這樣的）；所以，兩朵花，縱使大概常常是同一植株上的兩朵花的雜交，就這樣進了。還有，無論什麼時候進行複雜的試驗，像如此謹慎的觀察者該特納也要把雜種的雄蕊去掉，這就可以在每一世代中保證用異花的花粉進行雜交，這異花或者來自同一植株，或者來自同一雜種性質的另一植株。因此，我相信，與自發的自花受精正相反，人工授精的雜種在連續世代中可以增高它的能育性，這一奇異的事實，是可以根據避去了過於接近的近親交配來解釋的。
現在讓我們談一談第三位極有經驗的雜交工作者赫伯特牧師所得到的結果。在他的結論中他強調某些雜種是完全能育的——與純粹親種一樣地能育——就像科爾路特和該特納強調不同物種之間存在著某種程度的不育性是普遍的自然法則一樣。他對於該特納曾經試驗過的完全同樣的一些物種進行了試驗。他們的結果之所以不同，我想一方面是由於赫伯特的偉大的園藝技能，一方面是由於他有溫室可供應用。在他的許多重要記載中，我只擬舉出一項作為例子，即：「在長葉文殊蘭（Crinum capense）１的蒴中的各個胚珠上授以卷葉文殊蘭（c·revolutum）的花粉，就會產生一個在它的自然受精情形下我從未看見過的植株。」所以在這裡我們看到，兩個不同物種的第一次雜交，就會得到完全的或者甚至比普通更完全的能育性。文殊蘭屬的這個例子引導我想起一個奇妙的事實，即半邊蓮屬（Lobelia）、毛蕊花屬（Verbascum）、西番蓮屬（Passif1ora）的某些物種的個體植物，容易用不同物種的花粉來受精，但不易用同一物種的花粉來受精，雖然這花粉在使其他植物或物種的受精上被證明是完全正常的。如希爾德布蘭德教授（Prof．Hildebrand）所闡明的，在朱頂紅屬（Hippeastrum）和紫堇屬（Corydalis）裡，又如斯科特先生（Mr·Scott）和米勒先生所闡明的，在各種蘭科植物裡，一切個體都有這種特殊的情形。所以，對於某些物種的一些異常的個體以及其他物種的一切個體，比用同一個體植株的花粉來授精，實際上更容易產生雜種！茲舉一例，朱頂紅（Hippeastrum aulicum）的一個鱗莖開了四朵花，赫伯特在其中的三朵花上授以它們自己的花粉，使它們受精，然後在第四朵花上授以從三個不同物種傳下來的一個複雜種（Compound hybrid）的花粉，使它受精，其結果是：「那三朵花的子房很快就停止生長，幾天之後完全枯萎，至於由雜種花粉來受精的蒴則生長旺盛，迅速達到成熟，並且結下能夠自由生長的優良種籽。」赫伯特先生在很多年裡重複了同一試驗，永遠得到同樣的結果。這些例子可以闡明，決定一個物種能育性的高低，其原因常常是何等的微細而不可思議。
園藝家的實際試驗，雖然缺少科學的精密性，但也值得相當注意。眾所周知，在天竺葵屬、吊金鐘屬（Fuchsia）、蒲包花屬（Calceolaria）、矮牽牛屬（Petunia）、杜鵑花屬等等的物種之間，曾經進行過何等複雜方式的雜交，然而許多這些雜種都能自由地結籽。例如，赫伯特斷言，從縐葉蒲包花（Calceolaria integrifolia）和車前葉蒲包花（calceolaria plantaginea）——這是二個在習性上頗不相同的物種——得到的一個雜種，「它們自己完全能夠繁殖，就好像是來自智利山中的一個自然物種」。我曾煞費苦心來探究杜鵑花屬的一些複雜雜交的能育性的程度，我可以確定地說，其中多數是完全能生育的。諾布爾先生（Mr．C.Noble）告訴我，他曾把小亞細亞杜鵑（Rhod.ponticum）和北美山杜鵑（Rhod．catawbiense）之間的一個雜種嫁接在某些砧木上，這個雜種「有我們所可能想像的自由結籽的能力」。雜種在正當的處理下，如果它的能育性在每一連續世代中經常不斷地減低，如該特納所相信的那樣，那未這一事實早已被藝園者所注意了。園藝家們把同一個雜種培育在廣大園地上，只有這樣才是正當的處理，因為由於昆蟲的媒介作用，若干個體可以彼此自由地進行雜交，所以阻止了接近的近親交配的有害影響。只要檢查一下杜鵑花屬雜種的比較不育的花，任何人都會容易地相信昆蟲媒介作用的效力了，它們不產生花粉，而在它們的柱頭上卻可以發見來自異花的大量花粉。
對動物所進行的仔細試驗，遠比對植物為少。如果我們的分類系統是可靠的，這就是說，如果動物各屬彼此之間的區別程度就（318缺一段）育性而言，我幾乎不知道一個事例可以表明，從不同父母同時培育出同一雜種的兩個家族，可以避免接近的近親交配的惡劣影響。相反地，動物的兄弟姊妹通常卻在每一連續世代中進行雜交，以致違背了每一個飼養家反覆不斷提出的告誡。在這種情形下，雜種固有的不育性將會繼續增高，是完全不足為奇的。
雖然我不能舉出徹底可靠的例子，以說明動物的雜種是完全能育的，但是我有理由相信凡季那利斯羌鹿（Cervulus vaginalis）和列外西羌鹿（Reevesii）之間的雜種以及東亞雉（Phasianuscolchicus）和環雉（P．torquatus）之間的雜種是完全能育的。卡特勒法熱（M·Quatrefages）說，有二種蠶蛾（柞蠶[Bombyx cynthia〕和阿林地亞蠶[arrindia]的雜種在巴黎被證明自相交配達八代之久，仍能生育。最近有人確定他說過，二個如此不同的物種，如山兔和家兔，如果互相雜交，也能產生後代，這些後代與任何一個親種進行雜交，都是高度能育的。歐洲的普通鵝和中國鵝（A，cygnoides），是如此不同的物種，一般都把它們列為不同的屬，它們的雜種與任何一個純粹親種雜交，常常是能育的，並且在一個僅有的例子裡，雜種互相交配，也是能育的。這是艾頓先生的成就，他從同一父母培育出二隻雜種鵝，但不是同時孵抱的；他從這二隻雜種鵝又育成一窠八個雜種（是當初兩隻純種鵝的孫代）。然而，在印度這些雜種鵝一定更是能育的；因為布萊斯先生和赫頓大尉告訴我，印度到處飼育著這樣的雜種鵝群；因為在純粹的親種已不存在的地方飼育它們是為了謀利，所以它們必定是高度地或者完全地能育的。
至於我們的家養動物，各個不同的族互相雜交，都是十分能育的；然而在許多情形下，它們是從二個或二個以上的野生物種傳下來的。根據這一事實，我們可以斷言，如果不是原始的親種一開頭就產生了完全能育的雜種，那麼就是雜種在此後的家養狀況下變為能育的。後一種情形，是由帕拉斯最初提出的，它的可能性似乎最大，確是很少值得懷疑。例如，我們的狗是從幾種野生祖先傳下來的，幾乎已經是肯定的了；大概除去南美洲的某些原產的家狗，所有的家狗互相雜交，都是十分能育的；但類推起來使我大大懷疑這幾個原始的物種是否在最初曾經互相雜交，而且產生了十分能育的雜種。最近我再一次得到決定性的證明，即是印度瘤牛與普通牛的雜交後代，互相交配是完全能育的；而根據盧特梅耶對於它們的骨骼的重要差異的觀察，以及布萊斯先生對於它們的習性、聲音、體質的差異的觀察，這二個類型必須被認作是真正不同的物種。同樣的意見可以引伸到豬的二個主要的族。所以我們必須是，如果不放棄物種在雜交時的普遍不育性的信念；便應承認動物的這種不育性不是不可消除的，而是可以在家養狀況下被消除的一種特性。
最後，根據植物的和動物的互相雜交的一切確定事實，我們可以得出結論，第一次雜交及其雜種具有某種程度的不育性，乃是極其普遍的結果；但根據我們目前的知識而言，卻不能認為這是絕對普遍的。
支配第一次雜交不育性和雜種不育性的法則
關於支配第一次雜交不育性和雜種不育性的法則，我們現在要討論得詳細一些。我們的主要目的在於看一看，這些法則是否表示了物種曾被特別地賦予了這種不育的性質，以阻止它們的雜交和混亂。下面的結論主要是從該特納的可稱讚的植物雜交工作中得出來的。我曾煞費苦心來確定這些法則在動物方面究竟能應用到什麼地步，因為考慮到我們關於雜種動物的知識極其貧乏，我驚奇地發見這些同樣的規律是如此普遍地能夠在動物界和植物界裡應用。
已經指出，第一次雜交能育性和雜種能育性的程度，是從完全不育逐漸級進到完全能育。令人驚奇的是，這種級進可由很多奇妙的方式表現出來；但是在這裡我只能提出事實的最簡略概要。如果把某一科植物的花粉放在另一科植物的柱頭上，其所能發生的影響並不比無機的灰塵為大。從這種絕對不育起，把不同物種的花粉放在同屬的某一物種的柱頭上，可以產生數量不同的種子，而形成一個完全系列的級進，直到幾乎完全能育或者甚至十分完全能育；並且我們知道，在某些異常的情形下，它們甚至有過度的能育性，超過用自己花粉所產生的能育性。雜種也是如此，有些雜種，甚至用一個純粹親種的花粉來受精，也從來沒有產生過、大概永遠也不會產生出一粒能育的種籽：但在某些這等例子裡，可以看出能育性的最初痕跡，即以一個純粹親種的花粉來受精，可以致使雜種的花比不如此受粉的花凋謝較早；而花的早謝為初期受精的一種徵兆，是眾所熟知的。從這種極度的不育性起，我們有自交能育的雜種，可以產生愈來愈多的種籽，直到具有完全的能育性為止。
從很難雜交的和雜交後很少產生任何後代的二個物種產生出來的雜種，一般是很不育的；但是第一次雜交的困難和這樣產生出來的雜種的不育性之間的平行現象（parallelism）——這二類事實一般常被混淆在一起——決不嚴格。在許多情形裡，如毛蕊花屬，二個純粹物種能夠異常容易地雜交，並產生無數的雜種後代，然而這些雜種是顯著不育的。另一方面，有一些物種很少能夠雜交或者極難雜交，但是最後產生出來的雜種卻很能育。甚至在同一個屬的範圍內，例如在石竹屬（Dlanthus）裡，也有這二種相反的情形存在。
第一次雜交的能育性和雜種的能育性比起純粹物種的能育性，更易受不良條件的影響。不過第一次雜交的能育性也內在地易於變異，因為同樣的二個物種在同樣地環境條件下進行雜交，它們的能育性的程度並不永遠一樣；這還要部分地決定於偶然選作試驗之用的個體的體質。雜種也是如此，因為在從同一個蒴裡的種籽培育出來的、並處於同樣條件下的若干個體，其能育性程度常有很大差異。
分類系統上的親緣關係（systematic affinity）這一名詞的意義，是指物種之間在構造上和體質上的一般相似性而言。那麼第一次雜交的能育性以及由此產生出來的雜種的能育性，大部是受它們的分類系統的親緣關係所支配的。被分類學家列為不同科的物種之間從沒有產生過雜種；另一方面，密切近似的物種一般容易雜交，這就明白地闡明瞭上述一點。但是分類系統上的親緣關係和雜交難易之間的相應性決不嚴格。無數的例子可以闡明，極其密切近似的物種並不能雜交，或者極難雜交；另一方面，很不同的物種卻能極其容易地雜交。在同一個科裡，也許有一個屬，如石竹屬，在這個屬裡有許多物種能夠極其容易的雜交；而另一個屬，如麥瓶草（Silene），在這個屬裡，曾經萬分努力地使二個極其接近的物種進行雜交，卻不能產生一個雜種，甚至在同一個屬的範圍內，我們也會遇到同樣的不同情形；例如，煙草屬（Nicotiana）的許多物種幾乎比起任何其他屬的物種更容易雜交，但是該特納發見並非特殊不同的一個物種——智利尖葉煙草（N．acumlnata）曾和不下八個煙草屬的其他物種進行過雜交，它頑固地不能受精，也不能使其他物種受精。類似的事實還可以舉出很多。
沒有一個人能夠指出，就任何可以辨識的性狀而言，究竟是什麼種類的或什麼數量的差異足以阻止二個物種的雜交。可以闡明，習性和一般外形極其明顯不同的，而且花的每一部分，甚至花粉、果實，以及子葉有著強烈顯著差異的植物，也能夠雜交。一年生植物和多年生植物，落葉樹和常綠樹，生長在不同地點的而且適應極其不同氣候的植物，也常常容易雜交。
我們所謂二個物種的互交（reciprocal cross），是指這樣的一種情形：例如，先以母驢和公馬雜交，然後再以母馬和公驢雜交；如此，可以說這二個物種是互交了。在進行互交的難易上，常有極廣泛可能的差異。這等情形是高度重要的，因為它們證明了任何二個物種的雜交能力，常和它們的分類系統的親緣關係完全無關，即是完全和它們在生殖系統以外的構造和體質的差異無關。科爾路特很早以前就觀察到了相同的二個物種之間的互交結果的多樣性。茲舉一例，紫茉莉（Mirabilis jalapa）能夠容易地由長筒紫茉莉（M.1ongiflora）的花粉來受精，而且它們的雜種是充分能育的；但是科爾路特曾經試圖以紫榮莉的花粉使長筒紫茉莉受精，接連在八年之中進行了二百次以上，結果是完全失敗了。還有若干同等顯著的例子可以舉出來，特萊（Thuret）在某些海藻即墨角藻屬（Fuci）裡觀察過同樣的事實。還有，該特納發見互交的難易不同，是極其普通的事情。他曾在被植物學家們僅僅列為變種的一些親緣接近的類型（如一年生紫羅蘭[Matthiola awnua〕和無毛紫羅蘭（Miatthila glabra]）之間，觀察到這種情形。還有一個值得注意的事實，即從互交中產生出來的雜種，當然它們是從完全相同的二個物種混合而來的，不過一個物種先用作父本然後用作母本，它們在外部性狀上雖差異極小，但是一般在能育性上卻微有不同，有時還表現了高度的差異。
從該特納的著述裡，還可舉出一些其他的奇妙規律：例如，某些物種特別能和其他物種雜交；同屬的其他物種特別能使它們的雜種後代類似自己；但是這二種能力並不一定伴隨在一起。有一些雜種，不像通常那樣地具有雙親之間的中間性狀，卻常常與雙親的某一方密切相似；這等雜種，雖然在外觀上很像純粹親種的一方，但除了極少的例外，都是極端不育的。還有，在通常具有雙親之間的中間構造的一些雜種裡，有時會出現例外的和異常的個體，它們與純粹親種的一方密切相似：這些雜種幾乎常常是極端不育的，縱使從同一個蒴裡的種籽培育出來的其他雜種是相當能育的時候，也是如此。這些事實闡明瞭，一個雜種的能育性和它在外觀上與任何一個純粹親種的相似性，可以何等全然無關。
考察了剛才所舉出的支配第一次雜交的和雜種的能育性的凡項規律，我們便可看出，當必須看作是真正不同物種的那些類型進行雜交時，它們的能育性，是從完全不育逐漸到完全能育，或者甚至在某些條件下可以過分地能育；它們的能育性，除了顯著容易受良好條件和不良條件的影響外，是內在地易於變異的；第一次雜交的能育性以及由此產生出來的雜種的能育性在程度上決不是永遠一樣的；雜種的能育性和它與任何一個親種在外觀上的相似性，是無關的；最後，二個物種之間的第一次雜交的難易，並不永遠受它們的分類系統的親緣關係，即彼此相似的程度所支配。最後這一點，已在同樣的二個物種之間的互交結果中表現出來的差異所明確證實了，因為，某一個物種或另一個物種被用作父本或母本時，它們雜交的難易，一般地有某些差異，並且有時有極其廣泛可能的差異。還有，從互交中產生出來的雜種常常在能育性上有差異。
那麼，這些複雜的和奇妙的規律，是否表明僅僅為著阻止物種在自然狀況中的混淆，它們才被賦予了不育性呢？我想並不是這樣的。因為，我們必須假定避免混淆對於各個不同的物種都是同等重要的，而為什麼當各個不同的物種進行雜交時，它們的不育性的程度會有如此極端的差異呢？為什麼同一物種的一些個體中的不育性程度會內在地易於變異呢？為什麼某些物種易於雜交，卻產生很不育的雜種；而其他物種極難雜交，卻產生很能育的雜種呢？為什麼在同樣的二個物種的互交結果中常常會有如此巨大的差異呢？甚至可以問，為什麼會允許雜種的產生呢？既然賦予物種以產生雜種的特別能力，然後又以不同程度的不育性，來阻止它們進一步的繁殖，而這種不育程度又和第一次結合的難易並無嚴格關聯。這似乎是一種奇怪的安排。
相反地，上述一些規律和事實，在我看來，清楚地表明了第一次雜交的和雜種的不育性，僅僅是伴隨於或者是決定於它們的生殖系統中的未知的差異；這些差異具有如此特殊的和嚴格的性質，以致在同樣的二個物種的互交中，一個物種的雄性生殖質雖然常常能自由地作用於另一物種的雌性生殖質，但不能翻轉過來起作用。最好用一個例子來充分地解釋我所謂的不育性是伴隨其他差異而發生的，並不是特別被賦予的一種性質。例如，一種植物嫁接或芽接在其他植物之上的能力，對於它們在自然狀態下的利益來說，並不重要，所以我設想沒有一個人會假定這種能力是被特別賦予的一種性質，但是他們會承認這是伴隨那二種植物的生長法則上的差異而發生的。我們有時可以從樹木生長速度的差異、木質硬度的差異、以及樹液流動期間和樹液性質的差異等等看出，為什麼某一種樹不能嫁接在另一種樹上的理由；但是在很多情形下，我們卻完全看不出任何理由來。無論二種植物在大小上的巨大差異，無論一是木本的、一是草本的，無論一是常綠的，一是落葉的，也無論它們對於廣泛不同的氣候的適應性，都不會常常阻止它們能夠嫁接在一一起。雜交的能力是受分類系統的親緣關係所限制的，嫁接也是如此，因為還沒有人能夠把屬於十分不同科的樹嫁接在一起；但是相反地，密切近似的物種以及同一物種的變種，雖不一定能夠、但通常能夠容易地嫁接在一起，但是這種能力，和在雜交中一樣，絕對不受分類系統的親緣關係所支配。雖然同一科裡的許多不同的屬可以嫁接在一起，但是在另外一些情形裡，同一屬的一些物種卻不能彼此嫁接。梨和溫荸（quince）被列為不同的屬，梨和蘋果被列為同屬１，但是把梨嫁接在溫棒上遠比把梨嫁接在蘋果上來得容易。甚至不同的梨變種在溫檸上的嫁接，其難易程度也有所不同；不同杏變種和桃變種在某些李變種上的嫁接，也是如此。
正如該特納發見同樣的二個物種的不同個體往往在雜交中會有內在的差異，薩哥瑞特（Sageret）相信同樣的二個物種的不同個體在嫁接中也是如此。正如在互交中，結合的難易常常是很不相同的，在嫁接中也往往如此；例如，普通醋栗不能嫁接在穗狀醋栗（currant）上，然而穗狀醋栗卻能嫁接在普通醋栗上，雖然這是困難的。
我們已經知道，具有不完全生殖器官的雜種的不育性和具有完全生殖器官的二個純粹物種的難於結合，是兩回事，然而這二類不同的情形在很大程度上是平行的。在嫁接方面也有類似的情形發生；因為杜因（Thouin）發見刺槐屬（Robinia）的三個物種在本根上可以自由結籽。另一方面，花楸屬（Sorbus）的某些物種當被嫁接在其他物種上面時，所結的果實，則比在本根上多一倍。這一事實可以使我們想起朱頂紅屬、西番蓮屬等等的特別情形，它們由不同物種的花粉來受精比由本株的花粉來受精，能夠產生更多的種籽。
因此，我們看出，雖然嫁接植物的單純癒合和雌雄性生殖質在生殖中的結合之間有著明確的和巨大的區別，但是不同物種的嫁接和雜交的結果，還存在著大致的平行現象。正如我們必須把支配樹木嫁接難易的奇異而複雜的法則，看作是伴隨營養系統中一些未知差異而發生的一樣，我相信支配第一次雜交難易的更為複雜的法則，是伴隨生殖系統中一些未知差異而發生。這兩方面的差異，如我們預料到的，在某種範圍內是遵循著分類系統的親緣關係的，所謂分類系統的親緣關係，是試圖用以說明生物之間的各種相似和相異的情況。這些事實似乎決沒有指明各個不同物種在嫁接或雜交上困難的大小，是一種特別的稟賦；雖然在雜交的場合，這種困難對於物種類型的存續和穩定是重要的，而在嫁接的場合，這種困難對於植物的利益並不重要。
第一次雜交不育性和雜種不育性的起源和原因
有一個時期，我和別人一樣，以為第一次雜交的不育性和雜種的不育性，大概是通過自然選擇把能育性的程度逐漸減弱而慢漫獲得的，並且以為稍為減弱的能育性，像任何其他變異似地，是當一個變種的某些個體和另一變種的某些個體雜交時，自發地出現的。當人類同時進行選擇二個變種時，把它們隔離開是必要的，根據這同樣的原則，如果能夠使二個變種或初期的物種避免混淆，對於它們顯然是有利的。第一，可以指出，棲息在不同地帶的物種當雜交時往往是不育的；那麼，使這樣隔離的物種相互不育，對於它們顯然沒有什麼利益可言，因此這就不能通過自然選擇而發生；但是或者可以這樣地爭論，如果一個物種和同地的某一物種雜交而變成不育的，那麼它和其他物種雜交而不育，大概也是必然的事情了。第二，在互交中，第一個類型的雄性生殖質可以完全不能使第二個類型受精，同時第二個類型的雄性生殖質卻能使第一個類型自由地受精，這種現象幾乎和違反特創論一樣，也是違反自然選擇學說的；因為生殖系統的這種奇異狀態對於任何一個物種都不會有什麼利益。
當考察自然選擇對於物種互相不育是否有作用時，最大的難點在於從稍微減弱的不育性到絕對的不育性之間還有許多級進的階段存在，一個初期的物種當和它的親種或某一其他變種進行雜交時，如果呈現某種輕微程度的不育性，可以認為對於這個初期的物種是有利益的；因為這樣可以少產生一些劣等的和退化的後代，以免它們的血統與正在形成過程中的新種相混合。但是，誰要不怕麻煩來考察這些級進的階段，即從最初程度的不育性通過自然選擇而得到增進，達到很多物種所共同具有的、以及已經分化為不同屬和不同科的物種所普遍具有的高度不育性，他將會發見這個問題是異常複雜的。經過深思熟慮之後，我認為這種結果似乎不是通過自然選擇而來的。茲以任何二個物種在雜交時產生少數而不育的後代為例；那麼，偶然被賦予稍微高一些程度的相互不育性，並且由此跨進一小步而走向完全不育性，這對於那些個體的生存會有什麼利益呢？然而，如果自然選擇的學說可以應用於此，那麼這種性質的增進必定會在許多物種裡繼續發生，因為大多數的物種是全然相互不育的。關於不育的中性昆蟲，我們有理由相信，它們的構造和不育性的變異是曾被自然選擇緩慢地積累起來的，因為這樣，可以間接地使它們所屬的這一群較同一物種的另一群更佔優勢：但是不營群體生活的動物，如果一個個體與其他某一變種雜交，而被給予了稍微的不育性，是不會得到任何利益的，或者也不會間接地給予同一變種的其他一些個體什麼利益，而導致這些個體保存下來。
但是，詳細地來討論這個問題，將是多餘的；因為，關於植物，我們已經有確實的證據，表明雜交物種的不育性一定是由於和自然選擇完全無關的某項原理。該特納和科爾路特曾證明，在包含有極多物種的屬裡，從雜交時產生愈來愈少的種籽的物種起，到決不產生一粒種籽但受某些其他物種的花粉影響（由胚珠的脹大可以判明）的物種止，可以形成一條系列，選擇那些已經停止產生種籽的更不能生育的個體，顯然是不可能的；所以僅僅是胚珠受到影響時，並不能通過選擇而獲得極度的不育性；而且由於支配各級不育性的法則在動物界和植物界裡是這樣地一致，所以我們可以推論，這原因，無論它是什麼，在所有情形下，都是相同的，或者近於相同的。
引起第一次雜交的和雜種的不育性的物種之間是有差異的，現在我們對這種差異的大概性質，進行比較深入的考察。在第一次雜交的情形下，對於它們的結合和獲得後代的困難的程度，顯然決定於幾種不同的原因。有時雄性生殖質由於生理的關係，不可能到達胚珠，例如雌蕊過長以致花粉管不能到達子房的植物，就是如此。我們也曾觀察過，當把一個物種的花粉放在另一個遠緣物種的柱頭上時，雖然花粉管伸出來了，但它們並不能穿入柱頭的表面。再者，雄性生殖質雖然可以到達雌性生殖質，但不能引起胚胎的形成，特萊對於墨角藻所作的一些試驗，似乎就是如此。對於這些事實還無法解釋，正如對於某些樹為什麼不能嫁接在其他樹上，不會有什麼解釋是一樣的，最後，也許胚胎可以發育，但早斯即行死去。最後這一點還沒有得到充分的注意；但是在山雞和家雞的雜交工作上具有豐富經驗的休伊特先生（Mr·Hewitt）曾以書面告訴過我他所做過的觀察，這使我相信胚胎的早期死亡是第一次雜交不育性的最常見的原因。索爾特先生（Mr·Salter）曾檢查過由雞屬（Gallus）的三個物種和它們雜種之間的各種雜交中所產生出來的500個蛋，他最近發表了這一檢查的結果；大多數的蛋都受精了；並且在大多數的受精蛋中，胚胎或者部分地發育，但不久就死去了，或者近於成熟，但雛雞不能啄破蛋殼，在孵出的雛雞中，有五分之四在最初幾天內、或者最長在幾個星期內就死去了，「看不出任何明顯的原因，顯然這是由於僅僅缺乏生活的能力而已」；所以從500個蛋中只養活了十二隻小雞。關於植物，雜種的胚體大概也以同樣的方式常常死去；至少我們知道從很不相同的物種培育出來的雜種，常常是衰弱的、低矮的而且會在早期死去；關於這類事實，馬克思·維丘拉（Max Wichura）最近發表了一些關於雜種柳（willow）的顯著事例。這裡值得注意的是，在單性生殖（parthenogenesis）的一些情形裡，未曾受精的蠶蛾卵的胚胎，經過早期的發育階段後，就像從不同物種雜交中產生出來的胚胎一樣地死去了。在沒有弄清楚這些事實之前，我過去不願相信雜種的胚胎會常常在早期死去的；因為雜種一旦產生，如我們所看到的騾的情形，一般是健康而長命的。然而雜種在它產生前後，是處於不同的環境條件之下的：如果雜種產生在和生活在雙親所生活的地方，它們一般是處於適宜的生活條件之下的。但是，一個雜種只承繼了母體的本性和體質的一半；所以在它產生之前，還在母體的子官內或在由母體所產生的蛋或種籽內被養育的時候，可能它已處於某種程度的不適宜條件之下了，困此它就容易在早期死去；特別是因為一切極其幼小的生物對於有害的或者不自然的生活條件是顯著敏感的。但是，總的看來，其原因更可能在於原始授精作用中的某種缺點，致使胚胎不能完全地發育，這比它此後所處的環境更為重要。
關於兩性生殖質發育不完全的雜種的不育性，情形似乎頗不相同。我已經不止一次地提出過大量的事實，示明動物和植物如果離開它們的自然條件，它們的生殖系統就會極其容易地受到嚴重的影響。事實上這是動物家養化的重大障礙。如此誘發的不育性和雜種的不育性之間，有許多相似之點。在這二種情形裡，不育性和∼般的健康無關，而且不育的個體往往身體肥大或異常茂盛。在這二種情形裡，不育性以各種不同的程度出現；而且雄性生殖質最容易受到影響；但是有時雌性生殖質比雄性生殖質更容易受到影響。在這二種情形裡，不育的傾向在某種範圍內和分類系統的親緣關係是一致的，因為動物和植物的全群都是由於同樣的不自然條件而招致不孕的；並且全群的物種都有產生不育雜種的傾向。另一方面，一群中的一個物種時常會抵抗環境條件的巨大變化，而在能育性上無所損傷；而一群中的某些物種會產生異常能育的雜種，如未經試驗，沒有人能說，任何特別的動物是否能夠在欄養中生育，或者任何外來植物是否能夠在栽培下自由地結籽；同時他未經試驗也不能說，一屬中的任何二個物種究竟能否產生或多或少是不育的雜種。最後，如果植物在幾個世代內都處在不是它們的自然條件下，它們就極易變異，變異的原因似乎是部分地由於生殖系統受到特別的影響，雖然這種影響比引起不育性發生時的那種影響為小。雜種也是如此，因為正如每一個試驗者所曾觀察到的，雜種的後代在連續的世代中也是顯著易於變異的。
因此，我們可以看出，當生物處於新的和不自然的條件之下時，以及當雜種從二個物種的不自然雜交中產生出來時，生殖系統都在一種很相似的方式下蒙受影響，而與一般健康狀態無關。在前一種情形下，它的生活條件受到了擾亂，雖然這常常是我們所不能覺察到的那種很輕微的程度；在後一種情形下，也就是在雜種的情形下，外界條件雖然保持一樣，但是由於二種不同的構造和體質，當然包括生殖系統在內，混合在一起，它的體制便受到擾亂。因為，當二種體制混合成為一種體制的時候，在它的發育上，週期性的活動上，不同部分和器官的彼此相互關聯上，以及不同部分和器官對於生活條件的相互關係上，沒有某種擾亂發生，幾乎是不可能的。如果雜種能夠互相雜交而生育，它們就會把同樣的混成體制一代一代地傳遞給它們的後代，因此，它們的不育性雖有某種程度的變異，但不致消滅；這是不足為奇的。它們的不育性甚至還有增高的傾向，如上所述，這一般是由於過分接近的近親交配的結果。維丘拉曾大力主張上述觀點，即雜種的不育性是二種體質混合在一起的結果。
必須承認，根據上述的或任何其他的觀點，我們並不能理解有關雜種不育性的若幹事實；例如，從互交中產生的雜種，其能育性並不相等；或如，偶然地、例外地與任何一個純粹親種密切類似的雜種的不育性有所增強。我不敢說上述的論點已經接觸到事物的根源；為什麼一種生物被放置在不自然的條件下就會變為不育的，對此還不能提供任何解釋。我曾經試圖闡明的僅僅是，在某些方面有相似之處的二種情形，同樣可以引起不育的結果，——在前一種情形裡是由於生活條件受到了擾亂，在後一種情形裡是由於它們的體制因為二種體制混合在一起而受到了擾亂。
同樣的平行現象也適用於類似的、但很不相同的一些事實。生活條件的微小變化對於所有生物都是有利的，這是一個古老的而且近於普遍的信念，這種信念是建築在我曾在他處舉出的大量證據上的。我看到農民和藝園者就這樣做，他們常常從不同土壤和不同氣候的地方交換種籽、塊根等等，然後再換口來。在動物病後復元的期間，幾乎任何生活習性上的變化，對於它們都是有很大利益為。還有，關於無論植物或動物，已經極明確地證實了，同一物種的、但多少有所不同的個體之間的雜交，會增強它們的後代的生活力和能育性；而且最近親屬之間的近親交配，若連續經過幾代而生活條件保持不變，幾乎永遠要招致身體的縮小、衰弱或不育。
因此，一方面，生活條件的微小變化對於所有生物都有利；另一方面，輕微程度的雜交，即處於稍微不同的生活條件之下的、或者已有微小變異的同一物種的雌雄之間的雜交，會增強後代的生活力和能育性。但是，如我們曾經看到的，在自然狀態下長久習慣於某些同一條件的生物，當處於相當變化的條件之下時，如在欄養中，屢屢會變為多少不育的；並且我們知道，二個類型如果相差極遠，或為不同的物種，它們之間的雜交幾乎常常會產生某種程度不育的雜種。我充分確信，這種雙重的平行現象決不是偶然或錯覺。一個人如果能夠解釋為什麼大象和其他很多動物在它們的鄉土上僅僅處於部分的欄養下就不能生育，他就能解釋雜種一般不能生育的主要原因了。同時他還能解釋為什麼常常處於新的和不一致的條件下的某些家養動物族在雜交時完全能夠生育，雖然它們是從不同的物種傳下來的，而這些物種在最初雜交時大概是不育的。上述二組平行的事實似乎被某一個共同的、不明的紐帶連結在一起了，這一紐帶在本質上是和生命的原則相關連的；按照赫伯特·斯潘塞先生所說的，這一原則是，生命決定於或者存在於各種不同力量的不斷作用和不斷反作用的，這些力量在自然界中永遠是傾向於平衡的；當這種傾向被任何變化稍微加以擾亂時，生命的力量就會增強起來。
交互的二型性和三型性
關於這個問題，在這裡將進行簡略的討論，我們將發見這對於雜種性質問題會提供若干說明。屬於不同「目」的若干植物表現了二個類型，這二個類型的存在數目大約相等，並且除了它們的生殖器官以外，沒有任何差異；一個類型的雌蕊長、雄蕊短，另一個類型的雌蕊短、雄蕊長；這二個類型具有大小不同的花粉粒。三型性的植物有三個類型，同樣地在雌蕊和雄蕊的長短上，花粉粒的大小和顏色上，以及在其他某些方面，有所不同；並且三個類型的每一個都有二組雄蕊，所以三個類型共有六組雄蕊和三類雌蕊。這些器官彼此在長度上如此相稱，以致其中二個類型的一半雄蕊與第三個類型的柱頭具有同等的高度。我曾闡明，為了使這些植物獲得充分的能育性，用一個類型的高度相當的雄蕊的花粉來使另一類型的柱頭受精，是必要的，並且這種結果已被其他觀察者證實了。所以，在二型性的物種裡，有二個結合，可以稱為合法的，是充分能育的；有二個結合，可以稱為不合法的，是多少不育的。在三型性的物種裡，有六個結合是合法的，即充分能育的，——有十二個結合是不合法的，即多少不育的。
當各種不同的二型性植物和三型性植物被不合法地授精時，這就是說，用與雌蕊高度不相等的雄蕊的花粉來授精時，我們可以觀察到它們的不育性，正如在不同物種的雜交中所發生的情形一樣，表現了很大程度的差異，一直到絕對地、完全地不育。不同物種雜交的不育性程度顯著地決定於生活條件的適宜與否，我發見不合法的結合也是如此。眾所熟知，如果把一個不同物種的花粉放在一朵花的柱頭上，隨後把它自己的花粉，甚至在一個相當長的期間之後，也放在同一個柱頭上，它的作用是如此強烈地佔著優勢，以致一般地可以消滅外來花粉的效果；同一物種的若干類型的花粉也是如此，當合法的花粉和不合法的花粉被放在同一柱頭上時，前者比後者佔有強烈的優勢。我根據若干花的受精情形肯定了這一點，首先我在若干花上進行了不合法的授精，二十四小時後，我用一個具有特殊顏色的變種的花粉，進行合法的授精，於是所有的幼苗都帶有同樣的顏色；這表明了，合法的花粉，雖然在二十四小時後施用，還能破壞或阻止先行施用的不合法的花粉的作用。還有，同樣的二個物種之間的互交，往往會有很不同的結果。三型性的植物也是如此；例如：紫色千屈菜（Lythrum Salicaria）的中花柱類型能極其容易地由短花柱類型的長雄蕊的花粉來不合法地受精，而且能產生許多種籽；但是用中花柱類型的長雄蕊的花粉來使短花柱類型受精時，卻不能產生一粒種籽。
在所有這些情形裡，以及在還能補充的其他情形裡，同一個無疑的物種的一些類型，如果進行不合法結合，其情況恰與二個不同物種在雜交時完全一樣。這引導我對於從幾個不合法的結合培育出來的許多幼苗仔細觀察了四年之久。主要的結果是，這些可以稱為不合法的植物都不是充分能育的。從二型性的植物能夠培育出長花柱和短花柱的不合法植物，從三型性的植物能夠培育出三個不合法類型。這些植物能夠在合法的方式下正當地結合起來。當這樣做了之後，為什麼這些植物所產生的種籽不能像它們雙親在合法受精時所產生的那麼多，是沒有明顯的理由的。但實際並不如此。這些植物都是不育的，不過程度有所不同而已。有些是極端地和無法矯正地不育的，以至在四年中未曾產生過一粒種籽或者甚至一個種籽葫。這些不合法植物在合法方式下結合時的不育性，可以與雜種在互相雜交時的不育性進行嚴格的比較。另一方面，如果一個雜種和純粹親種的任何一方進行雜交，其不育性通常會大大減弱：當一個不合法植株由一個合法植株來授精時，其情形也是如此。正如雜種的不育性和二個親種之間第一次雜交時的困難情況並非永遠相平行一樣，某些不合法植物具有極大的不育性，但是產生它們的那一結合的不育性決不是大的。從同一種籽蒴中培育出來的雜種的不育性程度，有內在的變異，而不合法的植物更加如此。最後，許多雜種開花多而長久，但是其他不育性較大的雜種開花少，而且它們是衰弱的，可憐地矮小；各種二型性和三型性植物的不合法後代，也有完全一樣的情形。
總之，不合法植物和雜種在性狀和習性上有著最密切的同一性。就是說不合法植物就是雜種，不過這樣的雜種乃是在同一物種範圍內由某些類型的不適當結合產生出來的，而普通的雜種卻是從所謂不同物種之間的不適當結合產生出來的，這樣說幾乎一點也不誇張。我們還看到，第一次不合法的結合和不同物種的第一次雜交，在各方面都有極密切的相似性。用一個例證來說明，或者會更清楚一些；我們假設有一位植物學者發見了三型性紫色千屈菜的長花柱類型有二個顯著的變種（實際上是有的），並且他決定用雜交來試驗它們是否是不同的物種。他大概會發見，它們所產生的種籽數目僅及正常的五分之一，而且它們在上述其他各方面所表現的，好像是二個不同的物種。但是，為了肯定這種情形，他從他的假設的雜種種籽來培育植物，於是他發見，幼苗是可憐地矮小和極端地不育，而且它們在其他各方面所表現的，和普通雜種一樣。於是，他會宣稱，他已經按照一般的觀點，確實證明了他的二個變種是真實的和不同的物種，和世界上任何物種一樣；但是他完全錯誤了。
上述有關二型性和三型性植物的一些事實是重要的，第一，因為它闡明瞭，對第一次雜交能育性和雜種能育性減弱所進行的生理測驗，不是區別物種的安全標準：第二，因為我們可以斷定，有某一未知的紐帶連結著不合法結合的不育性和它們的不合法後代的不育性，並且引導我們把這同樣的觀點引伸到第一次雜交和雜種上去；第三，因為我們看出，同一個物種可能存在著二個或三個類型，它們在與外界條件有關的構造或體質上並沒有任何不同之處，但它們在某些方式下結合起來時，就是不育的，這一點依我看來，似乎特別重要。因為我們必須記住，產生不育性的，恰恰是同一類型的二個個體的雌雄生殖質的結合，例如二個長花柱類型的雌雄生殖質的結合；另一方面，產生能育性的，恰恰是二個不同類型所固有的雌雄生殖質的結合。因此，最初看來，這種情形和同一物種的個體的普通結合以及不同物種的雜交情形正相反。然而是否真的如此，是可懷疑的；但是我不擬在此詳細討論這一曖昧的問題。
無論如何，大概我們可以從二型性和三型性植物的考察中，來推論不同物種雜交的不育性及其雜種後代的不育性完全決定於雌雄性生殖質的性質，而與構造上或一般體質上的任何差異無關。根據對於互交的考察，我們也可以得出同樣的結論；在互交中，一個物種的雄體不能夠或者極其困難地能夠和第二個物種的雌體相結合，然而反轉過來進行雜交卻是完全容易的。那位優秀的觀察者該特納也同樣地斷定了物種雜交的不育性僅僅是由於它們的生殖系統的差異。
變種雜交的能育性及其混種後代的能育性不是普遍的
作為一個極有根據的論點，可以主張，物種和變種之間一定存在著某種本質上的區別，因為變種彼此在外觀上無論有多大差異，還是可以十分容易地雜交，且能夠產生完全能育的後代。除去某些即將談到的例外，我充分承認這是規律。但圍繞這個問題還有許多難點，因為，當探求在自然狀況下所產生的變種時，如果有兩個類型，向來被認為是變種，但在雜交中發見它們有任何程度的不育性，大多數博物學者就會立刻把它們列為物種。例如，被大多數植物學者認為是變種的藍蘩簍和紅蘩簍，據該特納說在雜交中是十分不育的，因此他便把它們列為無疑的物種了。如果我們用這樣的循環法辯論下去，就必然要承認在自然狀況下產生出來的一切變種都是能育的了。
如果轉過來看一看在家養狀況下產生的或者假定產生的一些變種，我們還要被捲人若干疑惑之中。因為，例如當我們說某些南美洲的土著家養狗不能和歐洲狗容易地結合時，在每一個人心目中都會產生一種解釋，而且這大概是一種正確的解釋，即這些狗本來是從不同物種傳下來的。但是，在外觀上有著廣泛差異的很多家養旅，例如鴿子或甘藍都有完全的能育性，是一件值得注意的事實，特別是當我們想起有何等眾多的物種，雖然彼此極其密切近似，但雜交時卻極端不育；這是更可注意的事實。然而，通過以下幾點考慮，可知家養變種的能育性並不那麼出人意外。第一，可以觀察到，二個物種之間的外在差異量並不是它們的相互不育性程度的確實指標，所以在變種的情形下，外在的差異也不是確實的指標，關於物種，其原因肯定是完全在於它們的生殖系統，對家養動物和栽培植物發生作用的變化著的生活條件，極少有改變它們的生殖系統而招致互相不育的傾向，所以我們有良好的根據來承認帕拉斯的直接相反的學說，即家養的條件一般可以消除不育的傾向；因此，物種在自然狀態下當雜交時大概有某種程度的不育性，但它們的家養後代當雜交時就會變成為完全能育的。在植物裡，栽培並沒有在不同物種之間造成不育性的傾向，在已經談到的若干確實有據的例子裡，某些植物卻受到了相反的影響，因為它們變成了自交不育的，同時仍舊保有使其他物種受精和由其他物種受情的能力。如果帕拉斯的關於不育性通過長久繼續的家養而消除的學說可以被接受（這幾乎是難以反駁的），則長久繼續的同一生活條件同樣地會誘發不育性就是高度不可能的了；縱使在某些情形裡，具有特別體質的物種，偶爾會因此發生不育性。這樣，我們就可以理解，如我所相信的，為什麼家養動物不會產生互相不育的變種，為什麼植物，除去即將舉出的少數的情形以外，不產生不育的變種。
在我看來，目前所討論的問題中的真正難點，並不是家養品種為什麼當雜交時沒有變成為互相不育的，而是為什麼自然的變種經歷了恆久的變化而取得物種的等級時，就如此一般地發生了不育性。我們還遠遠不能精確地知道它的原因；當看到我們對於生殖系統的正常作用和異常作用是何等極度無知時，這也就不足為奇了，但是，我們能夠知道，由於物種與它們的無數競爭者進行了生存競爭，它們便長期地比家養變種暴露在更為一致的生活條件下；因而便不免產生很不相同的結果。因為我們知道，如果把野生的動物和植物從自然條件下取來，加以家養或栽培，它們就會成為不育的，這是很普通的事；並且一向生活在自然條件下的生物的生殖機能，對於不自然雜交的影響大概同樣是顯著敏感的。另一方面，家養生物，僅僅從它們受家養的事實看來，對於它們的生活條件的變化本來就不是高度敏感的，並且今日一般地能夠抗抵生活條件的反覆變化而不減低其能育性，所以可以預料到，家養生物所產生的品種，如與同樣來源的其他變種進行雜交，也很少會在生殖機能上受到這一雜交行為的有害影響。
我曾說過同一物種的變種進行雜交，好像必然都是能育的。但是，下面我將扼要敘述的少數事例，就是一定程度的不育性的證據。這一證據，和我們相信無數物種的不育性的證據，至少是有同等價值的。這一證據也是從反對說堅持者那裡得來的，他們在所有情形下都把能育性和不育性作為區別物種的安全標準。該特納在他的花園內培育了一個矮型黃籽的玉米品種，同時在它的近旁培育了一個高型紅籽的品種，這一工作進行了數年之久；這二個品種雖然是雌雄異花的，但決沒有自然雜交。於是他用一類玉米的花粉在另一類的十三個花穗上進行授精，但是僅有一個花穗結了一些籽。也不過只結了五粒種籽，因為這些植物是雌雄異花的，所以人工授精的操作在這裡不會發生有害的作用，我相信沒有人會懷疑這些玉米變種是屬於不同物種的；重要的是要注意這樣育成的雜種植物本身是完全能育的；所以，甚至該特納也不敢承認這二個變種是不同的物種了。
吉魯.得·別沙連格（Girou de Buzareingues）雜交了三個葫蘆變種，它們和玉米一樣是雌雄異花的，他斷言它們之間的差異愈大，相互受精就愈不容易。這些試驗有多大的可靠性，我不知道；但是薩哥瑞特把這些被試驗的類型列為變種，他的分類法的主要根據是不育性的試驗，並且諾丹也做出了同樣的結論。
下面的情形就更值得注意了，最初一看這似乎是難以相信的，但這是如此優秀的觀察者和反對說堅持者該特納在許多年內，對於毛蕊花屬的九個物種所進行的無數試驗的結果，即是，黃色變種和白色變種的雜交，比同一物種的同色變種的雜交，產生較少的種籽。進而他斷言，當一個物種的黃色變種和白色變種與另一物種的黃色變種和白色變種雜交時，同色變種之間的雜交比異色變種之間的雜交，能產生較多的種籽。斯科特先生也曾對毛蕊花屬的物種和變種進行過試驗：他雖然未能證實該特納的關於不同物種雜交的結果，但他發見了同一物種的異色變種比同色變種所產生的種籽較少，其比例為86：100。然而這些變種除了花的顏色以外，並沒有任何不同之處，有時這一個變種還可從另一個變種的種籽培育出來。
科爾路特工作的準確性已被其後的每一位觀察者所證實了，他曾證明一項值得注意的事實，即普通煙草的一個特別變種，如與一個大小相同的物種進行雜交，比其他變種更能生育。他對普通被稱作變種的五個類型進行了試驗，而且是極嚴格的試驗，即互交試驗，他發見它們的雜種後代都是完全能育的。但是這五個變種中的一個，無論用作父本或母本與粘性煙草（Nicotiana glutinosa）進行雜交，它們所產生的雜種，永遠不像其他四個變種與粘性煙草雜交時所產生的雜種那樣地不育。因此，這個變種的生殖系統必定以某種方式和在某種程度上變異了。
從這些事實看來，就不能再堅持變種當雜交時必然是十分能育的。根據確定自然狀態下的變種不育性的困難，因為一個假定的變種，如果被證明有某種程度的不育性，幾乎普遍會被列為物種：——根據人們只注意到家養變種的外在性狀，並且根據家畜變種並沒有長期地處於一致的生活條件下；——根據這幾項考察，我們可以總結出，雜交時的能育與否並不能作為變種和物種之間的基本區別。雜交的物種的一般不育性，不應看作是一種特別獲得的或稟賦，而可以穩妥地看作是伴隨它們的雌雄性生殖質中一秤未知性質的變化而發生的。
除了能育性之外，雜種與混種的比較
雜交物種的後代和雜交變種的後代，除了能育性以外，還可以在其他幾方面進行比較。曾熱烈地希望在物種和變種之間劃出一條明確界限的該特納，在種間雜種後代和變種間混種後代之間只能找出很少的而且依我看來是十分不重要的差異。另一方面，它們在許多重要之點上卻是極其密切一致的。
這裡我將極其簡略地來討論這一問題。最重要的區別是，在第一代裡混種較雜種易於變異，但是該特納卻認為經過長期培育的物種所產生的雜種在第一代裡是常常易於變異的；我本人也曾見過這一事實的顯著例子。該特納進而認為極其密切近似物種之間的雜種，較極其不同物種之間的雜種易於變異；這一點闡明瞭變異性的差異程度是逐步消失的。眾所熟知，當混種和較為能育的雜種被繁殖到幾代時，二者後代的變異性都是巨大的；但是，還能舉出少數例子，表明雜種或混種長久保持著二致的性狀。然而混種在連續世代裡的變異性大概較雜種的為大。
混種的變異性較雜種的變異性為大，似乎完全不足為奇，固為混種的雙親是變種，而且大都是家養變秧（關於自然變種只做過很少的試驗），這意味著那裡的變異性是新近發生的，並且意味著由雜交行為所產生的變異性常常會繼續，而且會增大。雜種在第一代的變異性比起在其後逐續世代的變異性是微小的，這是一個奇妙的事實，而且是值得注意的。因為這和我提出的普通變異性的原因中的一個觀點有關聯；這個觀點是，由於生殖系統對於變化了的生活條件是顯著敏感的，所以在這樣的情況下，生殖系統就不能運用它的固有機能來產生在所有方面都和雙親類型密切相似的後代。第一代雜種是從生殖系統未曾受到任何影響的物種傳下來的（經過長久培育的物種除外），所以它們不易變異；但是雜種本身的生殖系統卻已受到了嚴重的影響，所以它們的後代是高度變異的。
還是回轉來談談混種和雜種的比較：該特納說，混種較雜種更易重現任何一個親類型的性狀；但是，如果這是真實的，也肯定地不過是程度上的差別而已。又，該特納明確他說道，從長久栽培的植物產生出來的雜種，比從自然狀態下的物種產生出來的雜種，更易於返祖；這對不同觀察者所得到的非常不同結果，大概可以給予解釋：維丘拉曾對楊樹的野生種進行過試驗，他懷疑雜種是否會重現雙親類型的性狀；然而諾丹卻相反地以強調的語句堅持認為雜種的返祖，幾乎是一種普遍的傾向，他的試驗主要是對栽培植物進行的。該特納進而說道，任何二個物種雖然彼此密切近似，但與第三個物種進行雜交，其雜種彼此差異很大，然而一個物種的二個很不相同的變種，如與另一物種進行雜交，其雜種彼此差異並不大。但是據我所知，這個結論是建築在一次試驗上的；並且似乎和科爾路特所做的幾個試驗的結果正相反。
這些就是該特納所能指出的雜種植物和混種植物之間的不重要的差異。另一方面，雜種和混種，特別是從近緣物種產生出來的那些雜種，按照該特納的說法，也是依據同一法則的。當二個物種雜交時，其中一個物種有時具有優勢的力量以迫使雜種像它自己。我相信關於植物的變種也是如此；並且關於動物，肯定地也是一個變種常常較另一變種具有優勢的傳遞力量。從互交中產生出來的雜種植物，一般是彼此密切相似的；從互交中產生出來的混種植物也是如此。無論雜種或混種，如果在連續世代裡反覆地和任何一個親本進行雜交，都會使它們重現任何一個純粹親類型的性狀。
這幾點意見顯然也能應用於動物；但是關於動物，部分地由於次級性徵的存在，使得上述問題更加十分複雜：特別是由於在物種間雜交和變種間雜交裡某一性較另一性強烈地具有優勢的傳遞力量，這個問題就更加複雜了。例如，我想那些主張驢較馬具有優勢的傳遞力量的作者們是對的，所以無論騾（mule）或驢騾（hinny）都更像驢而少像馬；但是，公驢較母驢更強烈地具有優勢的傳遞力量，所以由公驢和母馬所產生的後代——騾，比由母驢和公馬所產生的後代——驢騾，更與驢相像。
某些作者特別著重下述的假定事實:即只有混種後代不具有中間性狀，而密切相似於雙親的一方；但是這種情形在雜種裡也曾經發生，不過我承認這比在混種裡發生的少得多。看一看我所搜集的事實，由雜交育成的動物，凡與雙親一方密切相似的，其相似之點似乎主要局限於性質上近於畸形的和突然出現的那些性狀——如皮膚白變症，黑變症（melanism）、無尾或無角、多指和多趾；而與通過選擇慢慢獲得的那些性狀無關。突然重現雙親任何一方的完全性狀的傾向，也是在混種裡遠比在雜種裡更易發生。混種是由變種傳下來的，而變種常常是突然產生的，並且在性狀上是半畸形的；雜種是由物種傳下來的，而物種則是慢慢而自然地產生的。我完全同意普羅斯珀·蘆卡斯博士的見解，他搜集了有關動物的大量事實後，得出如下的結論：不論雙親彼此的差異有多少，就是說，在同一變種的個體結合中，在不同變種的個體結合中，或在不同物種的個體結合中，子代類似親代的法則都是一樣的。
除了能育性和不育性的問題以外，物種雜交的後代和變種雜交的後代，在一切方面似乎都有普遍的和密切的相似性。如果我們把物種看作是特別創造出來的，並且把變種看作是根據次級法則（Secondary laws）產生出來的，這種相似性便會成為一個令人吃驚的事實。但這是和物種與變種之間並沒有本質區別的觀點完全符合。
本章提要
充分不同到足以列為物種的類型之間的第一次雜交以及它們的雜種，很一般地但非普遍地不育，不育性具有各種不同的程度，而且往往相差如此微小，以致最謹慎的試驗者根據這一標準也會在類型的排列上得出完全相反的結論。不育性在同一物種的個體裡是內在地易於變異的，並且對於適宜的和不適宜的生活條件是顯著敏感的。不育性的程度並不嚴格遵循分類系統的親緣關係，但被若干奇妙的和複雜的法則所支配。在同樣的二個物種的互交裡不育性一般是不同的，有時是大為不同的。在第一次雜交以及由此產生出來的雜種裡，不育性的程度並非是永遠相等的。
在樹的嫁接中，某一物種或變種嫁接在其他樹上的能力，是伴隨著營養系統的差異而發生的，而這些差異的性質一般是未知的；與此同樣，在雜交中，一個物種和另一物種在結合上的難易，是伴隨著生殖系統裡的未知差異而發生的。想像為了防止物種在自然狀況下的雜交和混淆，物種便被特別賦予了各種程度的不育性，和想像為了防止樹木在森林中的接合，樹木便被特別賦予了各種不同而多少近似程度的難以嫁接的性質，同樣是毫無任何理由的。
第一次雜交和它的雜種後代的不育性不是通過自然選擇而獲得的。在第一次雜交的場合，不育性似乎決定於幾種條件：在某些事例裡，主要決定於胚胎的早期死亡。在雜種的場合，不育性顯然決定於它們的整個體制被二個不同類型的混合所擾亂了；這種不育性和暴露在新的和不自然的生活條件下的純粹物種所屢屢發生的不育性，是密切近似的。能夠解釋上述情形的人們，就能夠解釋雜種的不育性。這一觀點有力地被另一種平行現象所支持：即是第一，生活條件的微小變化可以增加一切生物的生活力和能育性；第二，暴露在微有不同的生活條件下的、或已經變異了的類型之間的雜交，將有利於後代的大小、生活力和能育性。關於二型性和三型性植物的不合法的結合的不育性以及它們的不合法後代的不育性所舉出的一些事實，大概可以確定以下情形，即有某種未知的紐帶在所有情形裡連結著第一次雜交的不育性程度和它們的後代的不育性程度。對於二型性這些事實的考察，以及對於互交結果的考察，明白地引出了如下的結論：雜交物種不育的主要原因僅僅在於雌雄生殖質中的差異。但是在不同物種的場合裡，為什麼在雌雄生殖質極其一般地發生了或多或少的變異後，就會引致它們的相互不育性，我們還不明白；然而這一點和物種長期暴露在近於一致的生活條件下，似有某種密切的關聯。
任何二個物種的難以雜交和它們的雜種後代的不育性，縱然起因不同，在大多數情形下應當是相應的，這並不奇怪；因為二者都決定於雜交的物種之間的差異量。第一次雜交的容易和如此產生的雜種的能育，以及嫁接的能力——雖然嫁接的能力是決定於廣泛不同的條件的——在一定範圍內部應當與被試驗類型的分類系統的親緣關係相平行，這也不奇怪；因為分類系統的親緣關係包括著一切種類的相似性。
被認為是變種的類型之間的第一次雜交，或者充分相似到足以被認為是變種的類型之間的第一次雜交，以及它們的混種後代，一般都是能育的，但不一定如常常說到的那樣，必然如此。如果我們記得，我們是何等易於用循環法來辯論自然狀態下的變種，如果我們記得，大多數變種是在家養狀況下僅僅根據對外在差異的選擇而產生出來的，並且它們並不曾長久暴露在一致的生活條件下；則變種之有幾乎普遍而完全的能育性，就不值得奇怪了。我們還應當特別記住，長久繼續的家養具有消弱不育的傾向，所以這好像很少能誘發不育性。除了能育性的問題之外，在其他一切方面雜種和混雜種之間還有最密切而一般的相似性——就是說在它們的變異性方面，在反覆雜交中彼此結合的能力方面，以及在遺傳雙親類型的性狀方面，都是如此。最後，雖然我們還不知道第一次雜交的和雜種的不育性的真實原因，並且也不知道為什麼動物和植物離開它們的自然條件後會變成為不育的，但是本章所舉出的一些事實，對我來說，似乎與物種原系變種這一信念並不矛盾。
|
|
