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第四章 生命的規律


  那隻玉手,它揮動起來,

  是那樣溫存,與人快慰,

  那種輕盈靈活的體態,

  如今都已經面目全非。

  從前你幹的那番事業,

  使你的名字留傳下來,

  像波濤一樣滾滾嗚咽,

  又匆匆歸於汪洋大海。

                    ——歌德:《常變中的永續》


1.生命之流


  「你不能兩次踏入同一條河;因為向你流來的永遠是新的河水。」以弗索的赫拉克利特因他的這段格言敲響了古代黎明的鐘聲,當時人們稱他為「晦澀哲人」。很容易看出,赫拉克利特好像應該是希臘之外的人。希臘世界是受阿波羅(Apollo)的靜態和諧的理想統治著,這既表現為他們的大理石雕塑,也表現為柏拉圖(Plato)關於現存事物的可塑性原型的觀念。可是,赫拉克利特是酒神狄俄尼索斯(Dionysus)式的思想家,他把事件的不停息的流動視為現實的本質。但是,這使他與他當時的世界相疏遠,而接近於我們的世界。北方的神不是燦爛陽光下的古典大理石雕像;它們在雷暴雨中顯露自身。古代神話中表現的這些基本傾向,在現代科學的抽像性中仍保持著活力。因此,希臘人用雕塑家眼睛看原子,把原子看成微小堅固的物體;西方世界的物理學已把原子分解為力的作用,波動力學的節點。

  在赫拉克利特看來,永遠變化不息然而永遠持續存在的河流象徵著世界。不僅我們周圍的世界——這是赫拉克利特想要表述的世界——而且,甚至連我們自身從某一瞬間到另一瞬間也不是同樣的。我們可以用赫拉克利特的思想確切地指出生命世界的深刻特徵。

  當我們比較無生命對像和有生命對像時,我們可以發現兩者之間的鮮明對照。例如,晶體由無變比的組分構造成的;它們也許可保持幾百萬年。然而,活機體只是表觀上持續存在和穩定不變的;實際上,它是一種不斷流動的表現。新陳代謝是所有活機體的特徵,新陳代謝的結果,表現為活機體的組分從某一瞬間到另一瞬間是不相同的。活的形態不是存在,而是發生。它們是物質和能量不斷流動的表現,這些物質和能量通過有機體,同時又構成有機體。我們確信自己保持同樣的存在;實際上,我們軀體中任何物質組分幾乎不能保留幾年;新的化學成分,新的細胞和組織取代了現存的化學成分、細胞和組織。

  我們在生物組織的所有層次上發現了這種連續的變化。細胞內構成它的化學成分不斷發生破壞,在這過程中,細胞仍作為一個整體而持存。在多細胞有機體內,細胞不斷地死亡,又被新的細胞所代替;但有機體仍作為一個整體而持存。在生物群落和物種中,個體不斷死亡,新的個體又不斷產生。因此,從某種觀點看,每個有機系統似乎是持存和固定的。但是,表面上看來某個層次上持存的組織系統,實際上是在下一個較低的系統——細胞內的化學組分系統、多細胞有機體內的細胞系統、生物群落內的個體系統不斷的變化、形成、生長、消耗和死亡的過程中保持的。

  這種有機體的動態概念可以看作是現代生物學最重要的原理之一。這個概念引出了生命的基本問題,並使我們能夠對這些基本問題進行探索。

  從物理學觀點看,我們發現活機體的特徵狀態,可以用這樣的陳述來加以定義:就其周圍環境而言,它不是一個封閉系統,而是一個開放系統,這個開放系統不停地將物質排出給外界,又從外界吸收物質,但是它在這種連續的交換中以穩態方式維持其自身,或在它的按時變化中接近於這樣的穩態。

  到目前為止,物理化學幾乎只涉及封閉系統的過程。這種過程產生了化學平衡。化學平衡也是有機體內的某些過程的基礎。例如,氧從肺輸送到組織,是以氧、血紅蛋白和氧合血紅蛋白之間化學平衡為基礎的:在肺裡,氧的壓力較高,血液充滿氧,氧與血紅蛋白化合,以形成氧合血紅蛋白。在組織中,氧的壓力較低,氧合血紅蛋白被分解,釋放出氧。這裡,達到了化學平衡,因為有關過程是高反應速率過程。然而,有機體作為一個整體從未處於真正的平衡,比較緩慢的新陳代謝過程只會導致穩態,這種穩態是通過組分物質連續的流入和流出、合成和分解,不斷遠離真實平衡而得以保持的。

  因而,我們必須要求將動力學和熱力學加以擴充和普遍化。由物理化學提供的反應動力學理論和封閉系統平衡理論,必須用開放系統理論和穩態理論加以補充。在指出這個問題初步的生物學特徵之後(例如,馮·貝塔朗菲,1929年,1932年,1937年),本作者提出了物理學問題,闡發了若干開放系統的原理,並指明了這些原理對於生物現象的意義(1934年,1940年,1942年)。穩態概念和理論是由說德語的作者採用的(例如,德林格爾和韋茨,1942年;貝文克〔Bavink」,1944年;斯克拉貝爾〔Skrabal〕,1947年);另一方面,美國和比利時的作者研究了這個問題。伯頓(Burton)(1939年)作出了基本上相似的論述以及若干更深入一步的結論。賴納(Reiner)和施皮格爾曼(Spiegelman)的工作(1945年)好像受到第一批作者和本作者之間思想交流的促動。普裡高津(Pri-gogine)和維亞梅(Wiame)(1946年)用熱力學補充了這個問題的動力學論述。

  開放系統的理論開闢了物理學的嶄新領域。「根據定義,熱力學第二定律只適用於封閉系統;它不能用來定義穩態。」本作者的這個論述(1940年,1942年)包含了深刻的推論,如同普裡高津(1947年)對不可逆過程和開放系統的熱力學研究所表明的。本作者把它看作他從生物學方面推動物理學發展所作出的最重要的成就之一。

  本作者對這個問題的論述,以及其他研究者的工作,將在本書的第二卷中作充分的介紹,普裡高津論述了有關他的基本研究:

  「經典熱力學的兩個原理只適用於封閉系統——該系統與外界交換能量,但不交換物質,即適用於非常特殊的系統。……熱力學是令人讚美的但卻是不完整的理論,這種不完整的特徵源於這樣的事實:它只適用於封閉系統的平衡態。因此必須建立更廣泛的理論,這個理論既包括非平衡態,也包括平衡態。」

  這裡,我們只提開放系統熱力學的幾個推論,這些推論為物理學和生物學開闢了廣闊的前景,推翻了一部分迄今人們視作當然的基本概念。有鑒於封閉系統中事件的趨向是由熵的增加決定的,開放系統中的不可逆過程不能用熵或別的熱力學潛能表徵;而開放系統所接近的穩態是用最小熵產生的近似值定義的。由此提出了一個富於革命性的推論:在開放系統向穩態轉變的過程中,可以出現熵的減少和自發地向更高的不均勻性和複雜性狀態的轉變。複雜性和有序性的增加可能有著根本的意義;複雜性和有序性的增加是生物發育和進化的特徵(pp.56,64,112f.)。勒夏忒列(Le Chatelier)原理不僅適用於封閉系統,也適用於開放系統。對不可逆現象的研究得出了與天文學時間(時鐘時間)相對立的熱力學時間概念。這個概念首先是非度量的(即不能用長度測量來確定的)概念,是(在最簡單的假設條件下)對數概念;這個概念是統計的,因為它以第二定律為基礎;它是局域的,因為它是從空間某個點的不可逆過程中概括出來的。

  正如開放系統理論揭開了物理學的新篇章,開放系統理論也揭開了生物學的新篇章。長期以來,人們稱有機體為「動態平衡」系統,以表示有機體是在不斷變換自身組分的狀態中保持生存的。可是,這只是在口頭上關注這個問題,還遠沒有提出比前面提到的工作更好的支配這種特徵狀態的概念和原理的定義。

  生命系統表現為一種由大量的反應組分構成的極度複雜的穩態。作為開放系統的有機體的特徵,是以活的現象為基礎的。當然,在把有機體作為一個整體加以考察時,我們不能對所有個別反應參與者都注意到。可是,我們現在將看到,有可能大體上對有機系統作出陳述。這種陳述一方面引出了重要生物現象的定量定律,另一方面對生命的基本屬性作出解釋。

  一方面是等級組織,另一方面是開放系統的特徵,它們都是生命本質的基本要素,而理論生物學的進步將主要依賴於有關這兩個基本要素的理論的發展。

  「無論組織化關係的本質可能是什麼,它們終歸構成了生物學的中心同題,只要人們認識到這點,生物學會在將來取得豐碩的成果。從碳化合物的分子結構到物種和生在整體的平衡,這些關係的等級系統,也許將是未來的主導觀念」(尼達姆〔Needham」,1932年)。

  「居爾德貝格(Guldberg)和沃格(Waage)的定律支配了化學靜力學和化學動力學。在有機體中,我們面臨的是長期以來被稱為流動平衡或動態平衡的化學系統。今天,有機體動態平衡的問題不再完全懸在空中,而可以看作是高高聳立的大廈的拱頂石和冠頂。物理化學家早已為這座大廈奠定了地基;下一步的建造則是生理學家的事,這就是檢驗舊工具或為特定的目的改進舊工具並創造新工具,在這裡按照常規使用舊方法將不會總是奏效的」(赫貝〔Hober」,1926年)。


2.有機體的定義


  我們可以根據已作的考慮大膽地提出一個嘗試性的定義:活機體是一個開放系統的等級秩序,它依靠該系統的條件在諸組分的交換過程中保持其自身的存在。

  這個定義當然不是詳盡無遺的。它忽略了對生命系統來說是基本的第三個屬性,即它們的歷史特徵(pp.109ff.)。儘管這個定義還有保留的地方,但是,它符合科學定義所必需的要求。

  許多人都嘗試給「生命」下定義(cf.A.邁耶〔Meyer〕)。首先,我們發現了一些偽定義。它們的特點是:被下定義的詞以隱蔽的形式引用到定義中去,因而暗含著一種惡性循環。例如,生命被定義為「抵抗死亡的力的體現」,「死亡」概念只是作為「生命」的對立面而言才具有意義。另一些定義,試圖通過例舉活機體的最重要的現象特徵,給活機體下定義。一個例子是羅克斯(Roux)的定義(1915年),它列舉了有機體的「auto-ergasies」或自我活動——例如自動變態、分泌、修復、生長、運動、分化、遺傳,所有這些功能都通過自我調節得以控制。這作為生命系統區別於非生命系統的描述性特徵,也許是完全正確的;但這不是嚴格意義上的定義。一個嚴格的定義則要求:(1)它不得包括被定義對象的特徵;(2)它容許將與其他現象明確區別開來;(3)它為據以能演繹出特殊現象及其規律的理論提供基礎。我們提出的定義似乎滿足這些要求。

  首先,定義不包括被定義的有機體的某些特殊特徵。但是,正像現在表明的,可以把基本的生命現象看作是從這個定義得出的推論。

  其次,該定義必須陳述被稱為「活的」自然客體必要條件和充分條件。提出這些原則是必要的;因為沒有組織和沒有在組分的變化中保持自身的客體,就不是「活機體」。另一方面,它們好像足以在有生命系統和無生命系統之間作出區分。例如,晶體表現為從基本的物理單位到原子、再到分子、最後到晶格的等級組織;但它沒有通過組分的變化以保持自身的特徵。與此相對照,無生命界中的穩態,諸如,穩定的水噴射、火焰、靜電流,表現出必需通過變化才能保持的特徵,但是,它們沒有等級組織,它們只是靠系統之外的條件,靠適當的「機器」,諸如活塞、蠟燭等等才得以保持。然而,由系統內部條件造成的變化中的保存,並不是活力論的概念;它也存在於某些無生命系統中;拉謝夫斯基研究的滴狀系統(drop system)則表明了這點,該系統通過吸收和輸出物質,生長和分化而保持自身。這裡也沒有等級組織。可是,如果將來(現在的實驗還不能做到)能夠造出一種具有我們的定義指明的所有特徵的系統——例如,表現為有內部組織、通過吸收和輸出物質而自我保存和自我增殖的膠體系統——那麼,我們還不能斷定它是不是「活機體」。病毒不包括在我們的定義內,因為它們不能在活細胞之外生長,因而不具有通過新陳代謝達到自我保存的所有條件。

  我們還會看到我們的定義滿足第三個條件,即它可以為能夠從中推演出特殊規律的理論提供基礎。

  非生命與生命之間是否存在著橋樑或鴻溝?從大分子化合物和膠體結構,經由具有協變複製功能的基本生物單位,到最簡單的細胞,並由此達到植物和動物多種多樣的形態,我們不能指出其中有一個絕對的斷裂。最近的研究看來更確切地表明,在病毒中,存在著多少有點相互連續的層次:從大分子如煙草花葉病毒,經過分子復合體,諸如大噬菌體,昆蟲多角體病病毒,到非常簡單的、像有機體似的形態,最後到近似於細菌的形態,諸如污水中的微生物和立克次氏體微生物。另一方面,從化學上已鑒定的分子到活細胞物質的動態微觀世界,我們進入了全新的現象領域。雖然這裡沒有絕對的間斷性,但如果我們能以曲線的形式描繪這種轉變,存在著一個從較低層次上升到較高層次的陡坡。決定點不在於是否具有協變複製的功能,而在於達到更高的組織水平,達到保持穩態的無數物理-化學過程的有序模式。

  我們可以把這種基本的生理現象看作是有機體表現為開放系統的結果。在普通生理學中,生命功能主要分為三個方面。第一個方面是新陳代謝生理學,即有機體內連續進行的分解代謝和合成代謝過程的生理學。基本的原理是穩態中的自我保存。第二個方面是應激性和能動性,包括對外界刺激的反應和沒有外界刺激而發生的自主活動,例如,心搏和呼吸活動。我們可以把這些過程看作是附加在穩態上的波動。刺激是對穩態的替代,而有機體則傾向於恢復到穩態;週期性自主活動表現為附加在穩態的連續流上出現的微小波動系列。第三個方面包括形態發生現象,即生長、發育、衰老和死亡過程中比較緩慢的變化。這些方面表明,有機體不是真正靜止的(就新陳代謝和應激性的瞬間過程而言,可以看作是靜止的),而只是准靜止的,即它的穩態是緩慢地建立起來的,並且經歷著緩慢的變化。


3.有機體的系統概念--精密生物學的基礎


  從現已達到的水平看,能夠洞察許多問題的新見解,在某種程度上導出了有關基本的生命現象的精確的定量規律。這裡只是簡要地概述其中的某些結論,將在後一卷中更充分地加以論述。

  將來,生物動能學(Bioenergetics)必定建立在開放系統理論的基礎上。任何真正的平衡,因而任何化學平衡的反應系統,都是不能做功的。因為要做功,就必須存在梯度;這就是說,系統必須遠離真正的平衡。因此,水庫含有大量勢能,但這不能驅動發動機。因為要做功,必須要有梯度,水必須向下流動。為了保持做功,我們必須造成一股穩定的水流。這個要求同樣適用於有機體。化合物中包含的化學能在它們處於化學平衡的時候是不能利用的。然而,有機體作為一種內部不斷進行趨向平衡的反應的穩態系統,具有持久做功的能力,這種能力是它不間斷地發揮其功能所必需的。

  這裡出現了更有意義的問題。如果有機體是穩態系統,那麼為了保持遠離平衡,必須恆定地供給能量。因此,能量不僅是有機體發揮其多種多樣功能,諸如肌肉和腺的活動等等所必需的,而且是有機體保持穩態所必需的。細胞和作為一個整體的有機體保持做功的問題,是生物動能學的基本問題,開放系統理論為此提供了必要的原理(馮·貝塔朗菲,1942年),這些原理有待於實驗的證實。

  新陳代謝的基本問題是自我調節問題。活機體中的反應與腐爛屍體中的反應之間的區別,在於前者發生的所有反應的結果是達到系統的保存(pp.13f.)。有機體在其組分物質連續流動中,是怎樣近似地保持恆定的?它為什麼會不處於以可逆過程為基礎的平衡態,而處於以不可逆過程為基礎的穩態?分解代謝過程中耗盡的物質,是怎樣通過正確的途徑從由食物提供的化合物中再生的?在□的作用下從食物中分解出來的化合物,是怎樣在細胞和有機體中找到「正確的」位置,從而在新陳代謝中保存自身的?儘管有機體攝入食物有所變化,但它是怎樣保持其恆定的構成的?這些自我調節的主要特徵——有機體在其組成物質連續變化中保持其特徵性的構成模式的恆定性,遇到不同程度的變化仍保持獨立性和持存性,經過正常的或由刺激增強的分解代謝之後所達到的恢復——都是開放系統普遍屬性的表現。因此,新陳代謝的自我調節,原則上是可以從物理學規律得到理解的(馮·貝塔朗菲,1940年,1942年)。

  將開放系統理論應用於「新陳代謝中的晶體」,有可能對基本生物單位的協變複製的問題(pp.30f)作出解釋。

  在繼續探討深一層問題之前,有必要先作一些初步的議論。以前,生物學分為兩個主要領域:形態學和生理學。形態學研究有機形態和結構,它包括對動物和植物物種進行鑒別、描述和分類的分類學,描述動物和植物結構的解剖學,組織學,細胞學,胚胎學等等。生理學研究活機體的過程,諸如,新陳代謝、行為和形態發生。這種劃分是以這些領域不同的方法論為依據的,這些方法論既包括技術的方面也包括概念的方面。從這個意義上說,這種劃分是必要的。可是,形態學和生理學只是研究同一整體對象的不同的、但又是互補的兩個方面。

  結構與功能、形態學與生理學之間的對立,是以有機體靜態概念為基礎的。機器中有固定的安排,它可以處於運轉的狀態,也可以處於靜止的狀態。相似地,預先建立的結構,比如說,心臟的預先建立的結構不同於它的功能即有節律的收縮。實際上,預先建立的結構與這種結構中發生的過程之間的分離,並不適用於活機體。因為,有機體是一種持久的、有序過程的體現,雖然從另一方面看,這種過程是由下層結構和有機形態承擔的。形態學所描述的有機形態和結構,實際上是時空模式中的瞬間的橫斷面。

  我們所說的結構是長久持續的緩慢過程,我們所說的功能是短暫持續的快速過程。如果我們說,功能(諸如肌肉收縮)是由結構完成的,那麼這意味著,快速的和短暫的過程之波是迭加在長久持續地和緩慢地奔流之波上的。

  活機體是在有序的事件之流中保持自身的客體,這裡,較高層次的系統在下級系統的變換中持存。就我們所能看到的事實而言,由本作者最早提出的這個概念,是完全可以接受的。例如,解剖學家本寧霍夫(1935年,1936年,1938年,1939年)以下述方式表述了這個概念,他的表述與本作者的陳述在字面上幾乎是一致的。

  「因此,當軀體內組分處於流動的狀態時,軀體自身似乎是持存的。但是,個體也表現為始於受精、終於死亡的一系列事件。……處於緩慢的流動中的,相對持存的和准靜止的東西,乃是一種有機形態,而較快的事件流則是維持這種形態的功能。……如果我從較低層次考察到較高層次,那麼,這些形態是顯而易見的。較高層次的系統作為形態發生作用,所有從屬的事件都被整合進這種形態之中。另一方面,如果從較高層次往下看各個較低層次,那麼不同層次的形態依次分解成過程,這些過程的速度隨著系統範圍的縮小而加快。」(1938年)。

  近年來,關於有機體作為一種處於穩態的系統的概念,尤其隨著示蹤方法的進步而開始為人們所熟悉。示蹤方法表明,有機體中的組成物質以迄今未知的速度進行著分解和合成的過程。比如,試比較一下以上陳述與下述示蹤工作的梗概:

  「活細胞動態的發現和描述,是生物學和醫學領域創造的同位素技術的主要貢獻。……蛋白質分解□和水解□在以極快的速率分解蛋白質、碳水化合物和類脂化合物的過程中一直起著作用。細胞結構的愛蝕,由一組合成反應連續給予補償,以重建降解的結構。成體的細胞保持自身於穩態中,不是因為沒有降解的反應,而是因為合成反應和降解反應以相同的速率進行著。最後結果好像是正常狀態的反應消失了;接近平衡是死亡的徵兆。」(裡頓伯格[Rittenberg],1948年)

  因此,我們不能把有機結構看作是靜態的,而必須把它看作是動態的。這種觀點首先適用於原生質和細胞結構(pp.32ff),由於這個原因,在這微小尺寸的層次上,這種觀點尤其給人以深刻的印象。當我們把諸如細胞核彷錘體、高爾基體等形成物,制備成固定和染色的顯微鏡載玻片時,它們在我們眼前顯現出結構。可是,如果我們考察它們的按時變化,它們便表現為化學和膠體層次上的過程,在這過程中,准靜態只持續片刻,不久就發生變化或消失。

  這種觀點原則上也適用於作為一個整體的有機體的宏觀結構。在有機體中,最終存留下來的也不是持存的結構,而是穩定過程的規律。

  有機體作為事件之流的體現的這一概念具有意義深遠的結果。它導致了「動態形態學」(馮·貝塔朗菲),該學科的任務是從受定量規律支配的力的作用中推導出有機形態。用這種方法,將新陳代謝、生長和形態發生這幾個領域整合起來。

  生長無疑是生物學的主要問題之一。確實,通常人們把生長看作是生命的最大奧秘。可是,為什麼有機體會增大?為什麼當有機體「長大」後,這種增大會減慢,以至最後停止下來?對這些問題,生理學至今尚未作出解答。但是,把有機體看作開放系統,形成一種精確的有機體生長理論,可以對生長這種基本的生物現象作出解釋並給出定量的定律(馮·貝塔朗菲,1934-1948年,cf.Vol.Ⅱ)。一般可以說:有機體在合成代謝超過分解代謝時就生長;當這兩種過程保持平衡時,有機體生長活動就變得靜止。經驗表明,組成物質的分解代謝大體上與軀體大小成比例的。可是,就高等動物而論,組成物質的合成代謝,好像依賴於能量代謝——它產生了構成有機組分所必需的能量。在最主要的例子(比如脊椎動物)中,能量代謝是與表面積成比例的。從這個前提能夠推導出生長定律,這個定律有可能對不同類型動物生長曲線進行計算並對其獨特性作出說明。在某些適當的例子中,這些生長定律是相當有效的,其精確度可以與物理定律相比。這已在從細菌和組織培養到魚類、哺乳動物等各種各樣的例子中得到了證明。在這個處理方式中,生長便能與總的代謝聯繫起來,並且能從總的代謝中推導出來。

  這個理論闡明瞭許多問題,這裡只列舉其中最重要的一些問題:絕對的身體大小和對於動物按時生長的解釋和計算;細胞體積恆定性原理,哺乳動物的週期性生長;再生生長的過程;通過吸收表面的測量而對該理論的證實;由這個理論推導出關於呼吸量取決於軀體大小並與相應的生長類型有關的動物不同代謝類型的陳述;就性別差異而言,代謝強度與軀體大小之間的相互關係;根據動物生長曲線對組成物質分解代謝強度的計算,這些計算值在獨立的生理實驗中得到了證實;有機體生長理論在生態問題上的應用,例如,生長對於溫度的依賴性(伯格曼〔Bergmann〕規則),以及該理論在地理性變異問題上的應用;人類生長曲線的獨特性及其對於人的身體和精神發展的意義。

  動態形態學的另一類問題,涉及到發育和進化過程中形態發生的變化。如果我們比較一下有機形態就可以看出,它們的形態不同,主要取決於比例的差別,這些差別又取決於生長速率的不同,因為某些部分比整個軀體生長得快,另一些部分比整個軀體生長得慢。這首先適用於個體的發育。例如,新生兒的頭部大約是身體長度的四分之一;但成人的頭部只是身體長度的八分之一。因此,頭比整個身體長得慢。相反地,腿比身體的其他部分長得快,因為新生兒的腿比成人的腿短得多。因此,軀體形態主要是由各部分相對生長速率決定的。在許多例子中,這種相對生長,生長速率的協調,遵循一個簡單的定量定律即由赫克斯利(Huxley)(1924年)提出的異速生長定律。相似的考慮也適用於進化問題。相關物種之間的區別,在很大程度上取決於軀體比例的不同,因而也取決於遵循異速生長定律的生長速率的協調。

  我們對若干有關問題作了研究,將異速生長原理應用於一部分新領域。我們可以舉出其中某些問題:軀體大小和新陳代謝之間的關係,以及有關基於這種關係的代謝類型的陳述;節律過程,諸如脈搏和呼吸的頻率,對於軀體大小的依賴性,及其定量定律;代謝梯度與生長梯度的關係;對蔡爾德關於生理梯度理論的批判性考察;關於軀體作為一個整體的絕對生長與軀體各部分的相對生長的綜合理論;關於藥效作用的定量定律;關於相對生長對人的體質類型的意義的思考。有關進化的基本問題提供了理論上的新觀點,例如進化的定向性或直向演化;物種形成過程中的協同適應性變化,內分泌因素在進化中的重要意義,等等。

  形態學的另一個基本原理也在這種關係中找到了它的生理學基礎。18世紀的傳統形態學提出了「器官平衡原理」,歌德表述為「預算定律」(「budget law」),喬弗魯瓦·聖伊萊爾(Geoffroy St.Hilaire)稱為「平衡定律」(Loi de balancement」)。它表明,在動物軀體內各個器官大小之間存在著特有的恆定關係,我們還可以補充說,它們的化合物之間也存在著這樣的關係。按照異速生長定律,生長速率的協調性,最終以有機體內各個部分之間的競爭為基礎。每個器官能夠從整個有機體獲得的營養物質中吸收一份獨特的營養。因此,每個器官都以一定的速率生長。異速生長體現了趨於一定穩態的分配過程,這個事實為平衡定律提供了生理學基礎。

  有機形態似乎是很難作定量分析的問題。可是,現代研究表明,有機形態是受定量定律支配的,而這種定量定律已被人們逐漸地揭示出來。我們可以把生物學中的動態概念與物理學中的動態概念加以比較。正像現代物理學中並不存在剛性和惰性粒子意義上的物質,而原子寧可說是波動力學的節點,生物學中也不存在作為生命過程載體的剛性有機形態;相反地,有機形態乃是一種過程之流,以表現上持存的形態顯現出來。

  在感覺和興奮的生理學領域中,也發現了能夠得出定量定律的相應理論。因此,由皮特(Putter,1920年)和黑希特(Hecht,1931年)發展起來的有關感覺、尤其是視覺的定量理論,是以相似於以上詳述的原理為基礎的。在眼睛中,如同在照相底片中一樣,存在著光敏感物質,它受到曝光就會分解。在對明亮敏感的視網膜桿中,光敏感物質是視紫質。邦森-羅斯科(Bunsen-Roscoe)定律適用於光化學反應。如攝影者熟知的,這個定律表明,為了獲得一定的效果,例如,照相感光板的變黑,光線強度越弱,則曝光時間必須越長;或者,用數學術語說,光強與時間的乘積是常量。可是眼睛與照相感光板不同,它具有閾值,低於此閾值,光就不起作用。這是因為,光低於閾值會阻礙視紫質分解為最終引起神經興奮的物質,這裡存在著從視紫質的分解產物中再生出視紫質的第二步反應,從而消除了興奮物質。從已指明的原理出發,光感覺的定律,閾值的存在,對亮暗的適應,光線強度辨別,韋伯-費克納(Weber-Fechner)定律及其限度,等等,都可以定量地推導出來。

  有機體所特有的能量狀態也是以可稱為觸發器作用的興奮現象的特性為基礎的。正像小小火星落在一小桶甘油炸藥中釋放出巨大能量那樣,在對刺激的反應中,例如在肌肉的收縮中,釋放出的能量,與刺激的能量——電能、機械能、化學能等等,並不存在著定量關係。正如我們前面已說過的(p.119),有機體不是原先靜止的機器,機器需靠刺激才能運轉;而是刺激引起有機體釋放出它在靜止狀態時貯存著的能量。如果有機體是機器式的,必需突然地被開動,那麼,它就不能發揮自己的功能。有機體按照非常經濟的原理進行工作,可以與蓄電池的原理相比,它在鬆閒時期,比如在晚上,積聚大量能量,這些能量可以在需要時釋放出來。在生理學上,這表現為這樣的情況:在神經或肌肉活動中,大部分新陳代謝過程並不是在活動階段發生的,而是在該系統「充電」的恢復期間發生的;消耗能量正在於此。這導致了刺激-反應活動與無需外界刺激的節律-自動活動(pp.119f.)兩者的統一概念。節律-自動活動的基本原理,也就是放電和充電的原理。節律-自動活動遵循張弛振蕩原理或kippschwingungen原理(貝特)。例如,這個原理在廣告燈上的應用,電容器是逐漸充電的,達到臨界電位時,它通過霓虹燈管放電,隨後又重新充電,再放電……,所以,廣告燈以節律間隔的方式閃光。相似地,有節律地活動的器官在新陳代謝過程中積聚能量,在達到一定程度時突然釋放能量。因此,張弛振蕩原理也在自動活動和對外界刺激的反應活動中起作用。由於這個原因,在典型的反應器官和神經中樞之間並沒有明顯的界線,而完全處於中間狀態,像隔離的肌肉或反射中樞,只有受外界刺激後才開始活動;而有節律地活動的器官和神經中樞,像心臟或呼吸中樞,是在恆常的外界條件下進行活動的。因此,興奮的基本現象(諸如觸發器作用),初始階段和恢復階段新陳代謝強度的比率,節律的自動性,等等,都是同一原理的必然結果,該原理即是:有機系統原本不是靠外界的影響、刺激而開始運作的系統,而是內在能動的系統。

  雖然,我們的這些探討是初步的,但我們可以說,新陳代謝、形態發生、應激性的大領域,在開放系統和穩態的指導原理之下,開始融合成一個統一的理論領域。這種影響是明顯的。

  如果我們考察物理學,那麼物理學的最重要的成就之一是實在的「同質化」(「homogenization」),也就是將不同的現象歸約為統一的定律。必須認識到質上非常不同的現象,如行星的運行軌道,石頭的下落,鐘擺的擺動,潮汐的漲落,都是受一個定律即萬有引力定律支配的。這對於17世紀的自然主義者來說,無疑會感到震驚。只是到後來這種震驚才得以消除,並且以前分離的諸領域得到統一,例如力學與熱學統一於分子運動論,光學和電學統一於電磁理論,這被人們看作是最重大的勝利。現代生物學領域也出現了相似的趨勢。人們可以從同樣的觀點來思考非常複雜的現象。在某些分支學科中,已經能夠用數學術語表達它們的定律;在另一些分支學科中,我們認識到一些目前只能以定性的方式加以表述、但符合相同概念圖式的定律。許多領域可以服從於相同的統一概念,這些領域是非常多樣的,比如某些物理-化學現象,在經典理論範圍內似乎是悖理的,但用新概念,則是可以解釋的,這些新概念有生物動能學、新陳代謝、生長和動態形態學、進化規律、感覺器官和神經系統的活動、心理學的格式塔知覺,等等。

  而且,新理論打開了通往生命世界基本問題的道路,其中也包括被認為是通向生命的最深奧秘之路。

  我們再一次回到杜裡舒認為是活力論證據的實驗。我們可以用等終局性概念來說明他的海膽實驗的奇怪結果。Aequus,是相同的意思,finis,是終局的意思。等終局事件是指從不同的起點出發,通過不同的途徑,達到相同的目標的事件。除了某些例外的情況,我們沒有在物理過程中發現等終局性。在物理過程中,初始條件的變化通常導致最後結果的變化:一架受損機器以不同於未受損機器的方式運轉;格管方位的變化,所用的火藥量的變化,引起射彈命中的變化,等等。與此相對照,等終局性是生命過程的重要特徵。例如,在杜裡舒實驗中,初始條件可以是不同的;例如,一個完整的胚芽,半個胚芽,兩個胚芽的融合產物;然而,結果是相同的,即都發育成正常的幼體。在這個生長的事例中,等終局性可以定量地加以表述。同一物種可以從初始不同的大小,諸如出生時不同的重量,或在(避免受到持久的損害時)受到暫時的擾動之後,或在因飲食量僅夠維持生存或飲食中缺乏維生素而引起的停止生長之後,最後可達到該物種特有的相同的大小。那麼,等終局性是活力論的證據嗎?回答:否。

  對開放系統行為的分析(馮·貝塔朗菲,1940年,1942年,1950年)表明封閉系統不能表現出等終局性行為。一般說來,這是我們沒有在無機系統中發現這種等終局性行為的原因。相反地,開放系統處於與環境進行物質交換的過程中,就其達到穩態而言,表明後來的狀態不依賴於初始條件,換言之,它們是等終局的。就開放系統達到穩態而言,等終局性是該系統內發生的過程的必然結果。因為,在該系統內有組分物質連續的流入和流出、合成和分解,最終達到的穩態不依賴於初始條件,而只依賴於流入和流出、合成與分解之間的比率。換言之,最終狀態不取決於初始條件,而取決於系統控制剛才提到的那種比率的諸條件。例如,按照這種理論,可以將動物生長解釋為有機體內連續發生的分解代謝過程與合成代謝過程對抗的結果。組成物質的分解代謝依賴於軀體的體積;可是,合成代謝,至少就最重要類型的動物生長而言,是依賴於表面積的。如果一個軀體只增加其大小而不改變其形狀,那麼,它的表面積-體積比率會因表面積的減少而改變。如果拿卷餅與麵包作比較,就很容易理解這個意思:卷餅具有的表皮即表面積比表皮內充滿體積的柔軟部分多得多。有機體生長也是如此。只要有機體是較小的,表面積依賴的合成代謝超過分解代謝,由此有機體才能生長。然而,最後只有當合成物質取代分解代謝中降解的物質時,才達到了平衡。當有機體進入穩態時,就生長起來。可是,這種穩態並不依賴於有機體最初的大小,而是依賴於特定物種特有的組成物質分解代謝與合成代謝之間的比率。因而,有機體可以從最初不同的大小或從受擾動後的狀態發展到最終同樣的大小。我們從這種可以定量處理和計算的例子,能夠得出一個重要的結論:方向性是生命過程的特徵,以致於人們認為它是生命的真正本質,它只能以活力論的術語來解釋,但這種方向性是活機體特有的系統狀態即開放系統的必然結果。

  在本章內,我們只是以粗略的梗概和非技術性語言提示開放系統論及其在生物學中應用所展現的遠景。在後一卷中,將用數學語言作更加系統的描述。然而,以上所說的足以表明開放系統理論及其在活機體中的應用,可以導出新的基本原理。這在兩種意義上是真實的。

  第一,開放系統理論能夠對重要的生命現象,諸如新陳代謝、生長、形態發生、興奮和感官知覺作精確的定律陳述。第二,能夠從開放系統理論推導出最深刻地將活機體內的過程與無生命界中的過程區分開來的一般特徵。

  我們用開放系統理論對這些生命現象作出了戲劇性的探討。因為這些現象貌似違反物理定律,一直被人們看作「活力論的證據」。等終局性——杜裡舒活力論的「第一證據」,表現為開放系統過程的結果。相似地,新陳代謝的自我調節——細胞通過無數反應的相互作用而達到的自我保存和不斷更新——一直被人們認為只能用假定的隱得來希因素加以解釋(科特耶〔Kottie〕)。這些現象用開放系統原理來解釋,雖然還不能在細節上說明白,但也大體上開始變得可理解。按照經典的摘定律,事件的自然趨勢是指向以極大無序性表徵的混沌狀態,換言之,是指向所有過程終於都停止的熱動平衡。可是,我們在活機體中發現保持有序和避免平衡的現象。因此,正如薛定諤所說的,從經典理論的觀點來看,只有這種可能性,即有機體是這樣一個系統,它不受用統計學方法從無序原理中得出的熱力學定律的支配,而受符合「有序來自有序」原理的力學定律的支配。可是,薛定諤清楚地感到,那種把有機體看作「機械裝置」或「時鐘機構」的概念是不適當的,事實上,有機調節現象也駁斥了這種概念。因此,薛定諤仍然只能求助於「監督原子運動」的自我。同一論證的另一種表述是以漸進變化現象為依據的:按照熵定律,事件的過程是趨向於有序程度的減低;可是,在生物界中好像發生向更高程度的有序轉變的現象;沃爾特雷克提出用「非空間的內在生命」的「引導性衝動」的概念解釋這種現象。與此相對照,開放系統熱力學創立了全新的觀點。開放系統不會趨向極大的熵和無序,不會達到所有過程都停止的熱動平衡。相反地,在該系統中會出現自發的有序,甚至會出現有序度的增長。還有另一點,就是協變複製,即基因和染色體能夠分裂,卻又能「保持整體」。這實際上就是杜裡舒稱為的「活力論的第二證據」。或許這種現象也是有機體系統的穩態產生的結果,最後,杜裡舒「活力論的第三證據」是以「行動」及其「反應的歷史基礎」為依據的。這個問題也可以按照與神經系統功能的動態概念(pp.118,121)相關的記憶系統論(p.191)加以解釋。

  所以,我們這樣的假定將不會有什麼錯:我們以這些原理接近了基本的生物學問題的真正根基。

  
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